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BIBLIOTHECA BOTANICA
Original-Abhandlungen
aus
dem Gesamtgebiete der Botanik
Herausgegeben
von
Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen
in Danzig-Zoppot
Band XIX
STUTTGART 1913-1914 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser
Alle Rechte, auch das der Ubersetzung, vorbehalten.
Chr. Belser’sche Buchdruckerei, Stuttgart
Inhaltsverzeichnis.
Heft 80. v Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov. Von Max Fleischer. Mit 7 Tafeln. Heft 81.
Über den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der Wasserbahnen in Fiederblättern der Dicotyledonen. Von Eduard Gerresheim. Mit 7 Tafeln.
Heft 82.
Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Wasserbahnen der Dicotylen- Laubblätter mit besonderer Berücksichtigung der handnervigen Blätter. Von August Rippel. Mit 4 Tafeln.
Heft 83.
V Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars III. Von Wilhelm Olbers Focke. Iconibus LXVII illustrata.
Heft 84.
Uber das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium der Koniferen und den Mark- strahlverlauf in ihrer sekundären Rinde. Von Johannes Klinken. Mit 2 Tafeln, 1 Doppeltafel und 21 Textabbildungen.
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Original-Abhandlungen
aus
dem Gesamtgebiete der Botanik
Herausgegeben
von
Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr
Heft 80 MAX FLEISCHER Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov.
Mit 7 Tafeln
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BIBLIOTHECA BOTANICA
Original-Abhandlungen
aus
dem Gesamtgebiete der Botanik
Herausgegeben
von
Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen
in Danzig-Langfuhr
Heft 80
MAX FLEISCHER Seltene sowie einige neue indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov.
Mit 7 Tafeln
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STUBTGART 1913 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser
Seltene sowie einige neue
indische Archipelmoose nebst Calymperopsis gen. nov.
Von
Max Fleischer
Mit 7 Tafeln ———
STUTTGART 1913 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser
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-— Alle Rechte vorbehalten : —
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Die hier beschriebenen und abgebildeten Arten einiger insbesondere javanischer Laubmoose sind teils noch ohne Diagnose, teils nur in deutscher Beschreibung früher von mir verôffentlicht worden; teilweise liegen sie auch in so wenigen Exemplaren vor, daß eine eingehende Abbildung derselben für die Bryologen von Nutzen sein dürfte. Außer einer Art, die in Borneo von Prof. Nieuwenhuis entdeckt wurde, sind die Arten vom Verfasser selbst gesammelt.
Bryales. Unterordnung: Eubryineae Fisch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. III, p. XII (1908).
Familie Fissidentaceae.
Fissidens (Polypodiopsis) Nymanii Flsch. in Inhaltsverz.: Serie II Musci Archip. Ind. Exs. (1899) et in sched. ad Paris (1898).
Syn.: Polypodiopsis Nymanii Flsch. in sched. No. 82 Exs. Musci Archip. Ind. (1899). Areofissidens Nymanii C. Müll. in herb. (1900), Fissidens Nymannii Paris in Index bryol. Suppl. I, p. 162 (1900) et in Index bryol. Il, vol. 2, p. 216, 217*) et vol. 5, p. 152 (1906). Fissidens Nymani (Fl.) Paris in Fleisch. Flora v. Buitenzorg V, vol. 1, p. 19 (1900—1902).
Exs.: M. Fleischer, Musci Archip. Ind. No. 82 (1899). (Tafel I a).
Dioecus et rhizo-autoecus; planta mascula quam feminea gracilior et humilior, simplex, in eodem caespite proveniens vel plantae femineae radiculis affixa, 0,5—5 mm alta, antheridia 0,1 mm. — Plantae dense gregariae, subcaespitosae, adscendentes, caespitibus laxiusculis, aetate turgidis, laete viridibus, subvernicosis, siccando pallide viridibus, haud nitidis. Caulis simplex, 6—10 mm altus, crassiusculus, pallidus, infima basi valde radiculosus, inde rarius subdichotome ramosus, laxe foliosus; fasciculo centrali indistincto, cellulis externis non incrassatis, laxiusculis. Folia 4—5 juga, alte r- nantia, flaccidissima, pro plantula magna, homomalla, inferiora minora, superiora majora, longe lanceolata, acuminata, 2—2,5 mm longa et 0,4—0,5 mm lata, subundulata, ec ostata, ubique angustis- sime et albide limbata, integerrima; lamina dorsalis ad basin laminae verae enata, lamina vera brevis, circa tertiam partem folii aequans. Areolatio parenchymatica, laxissima, levissima, e cellulis maximis, ovali-hexagonis, circa 0,04—0,06 mm longis et 0,03—0,04 mm latis constructa, chlorophyllo parce repletis. Sporogonium terminale, folia perichaetii minora, vaginula ovata, pallida; seta 4—5 mm alta, albida, nitida, flexuosa, basi incrassata; theca aequalis, parva, erecta vel pedicelli flexura parum inclinata, oblonga vel pyriformi-clavata, infra orificium magis minusve contracta, annulus tenuis, operculum e basi conica subulato-rostellatum, rostello curvato, capsulam longitudine subaequans; calyptra tuberculosula, conico- mitriformis, parva, basi minute sublaciniato-fissa, operculum tegens. Peristomium consistens e dentibus
*) Hier ist die Art irrtümlicherweise yon G, Paris mit F. multiflorus Thw. et Mitt. synonymisiert! Bibliotheca botanica. Heft 80.
sedecim aequidistantibus, membrana basilari sustentis, inferne purpureis, erecto-conni- ventibus, siccando recurvis, ad medium vel demissius bipartitis, cruribus anguste subulatis, inaequalibus, tenuibus, trabeculatis, hyalinis et leniter papillosis. Sporae pellucido-viridulae, leves, 12—15 y diam; sporodermi distincta; maturitas in m. Junio, Julio.
West-Java: am Gedehgebirge bei Tjibodas 1450 m (detex. E. Nyman, leg. Fleischer), am Bach Tjidjandjoewang 1900 m (Fleischer), oberhalb der heißen Quellen am Bach Tjicoendoel 2200 m (Fleischer).
Bemerkung. Diese seltene, anscheinend nur am Zedehgebirge endemisch vorkommende Art, welche im indisch- malayischen Tropengebiet der einzige Vertreter der wenig verbreiteten, sehr eigenartigen Polypodiopsisformen ist, ist nach dem verstorbenen schwedischen Botaniker Dr. E. Nyman benannt, der sie 1898 zuerst bei Tjibodas auffand. Sie wächst nur
hie und da auf sehr feuchter Erde an den Bachrinnen und nur an den mit größter Luftfeuchtigkeit geschwangerten Stellen des Urwaldes.
Die Peristomzähne sitzen auf einer ziemlich deutlichen Basilarmembran, was bei den Eu-Fissidensarten nicht vorkommt.
Fissidens (Weberiopsis) bogoriensis Fisch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 22 (1900—1902). (Tafel 1 B.)
Synoecus; flores hermaphroditi et feminei terminales, gemmiformes, intra laminas foliorum, supremorum subinclusi, antheridia parva, 0,09 mm longa, archegonia 0,12 mm longa; bracteae floriferae parvulae, acutae, exteriores costatae. — Plantae dense gregariae, pusillae, 1—3 mm altae, rufescenti- virides, polycarpae. Caulis brevissimus, simplex, dense foliosus. Folia 3—5 juga, patentia, conferta, inferiora minora, superiora multo majora, usque ad 2 mm longa, lineari-lanceolata, valde acuta, costata, integerrima; lamina dorsalis immarginata, ad costae basin enata ibidemque angustissima, dein dilatata et in laminam apicalem lanceolatam immarginatam transiens; lamina vera indistinete marginata, multo latior, tertiam vel fere dimidiam partem folii aequans; costa valida, flexuosula, flavescens, pellucidior, apicem attingens. Areolatio laxa, prosenchymatica, levis, e cellulis rhomboideo-sexangularibus, circa 0,02—0,025 mm longis et 0,01—0,015 mm latis, grosse chlorophyllosis constructa. Sporogonium terminale, saepe aggregatum, seta usque ad 4 mm alta, e vaginula ovata geniculato-adscendens, lutescens, siccando nitens; theca ovato-oblonga, aequalis vel inaequalis, erecta vel pedicelli flexura inclinata, annulo quasi destituta; operculum e basi conica subulato-rostellatum, capsulam longitudine subaequans; calyptra levis, parva, conico-mitriformis, basi sublaciniata operculum tantum tegens. Peristomium typicum, purpureum, siccando geniculato-recurvum, cruribus fere levibus. Sporae globosae, viridulae, leves, 6—9 y diam; maturitas in m. Decembri.
West-Java: an Erdböschungen in Buitenzorg 180 m (detex. Fleischer Juni 1898).
3emerkung. Diese sehr seltene Art ist bis jetzt von keinem weiteren Standort bekannt geworden und wurde nur einmal in kleinen spärlichen Räschen von mir gesammelt.
Fissidens (Bryoidium) xyphioides Fisch. in Hedw. B. 38, p. 125 (1899) et Flora v. Buitenz. V, vol. I, p. 24 (1900—1902).
Sy n.: Conomitrium bengalense Hpe. in sched.; Jaeg. Adbr. II, p. 47 (1870—75). Fissidens bengalensis Paris Index 1, p. 137 et 464 (1894).
Exs.: M. Fleischer, Musc. Archip. Ind. No. 14 (1898).
Monoecus; flores masculi gemmiformes, 1—4 phylli, in planta fructifera terminales intra perichaetium dispositi sive laterales juxta caulem femineam hie illic obvii, rarius antheridia solitaria in laminis foliorum supremorum abscondita; antheridia pauca (2—3), 0,12 mm longa, folia perigonü ovata, acuminata, convoluto-concava, costata; archegonia gracilia, usque ad 0,18 mm longa. — Plantae dense gregariae vel caespitosae, sordide virides, pusillae, 2—4 mm altae. Caulis simplex, erectus, fasciculo centrali nullo, densissime disticho-foliosus; folia 8—12 juga, stricta, patentia, superiora sensim majora, 1,5—2 mm longa et 0,18 mm lata, angusta, lanceolata, lineari-acuminata, anguste marginata, integerrima, costata; lamina dorsalis ad costae basin enata ibidemque angustissima, dein paulum dilatata et in laminam apicalem acuminatam Lransiens; lamina vera multo latior, late marginata, sat tertiam
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vel dimidiam partem folii aequans. Costa valida, flexuosula, pellucida, in cuspidem excurrens. Areolatio e cellulis plerumque sexangularibus, rotundatis, chlorophyllo quasi destitutis, pellucidis, 9—12 y, ad basin imam laminae dorsalis multo majoribus, rectangularibus, ad 38 y. usque longis. Sporogonium termi- nale, plerumque solitarium, bracteae perichaetii folus similes, seta 4—5 mm alta, e vaginula ovata erecta vel geniculato-adscendens, flexuosa, rubroluteola, ad basin incrassata, siccando tortilis; theca parva, aequalis, ovato-oblonga, erecta vel pedicelli flexura inclinata, infra orificium vix contracta, annulus tenuis, duplex; operculum e basi conica subulato-rostellatum, capsulam longitudine aequans; calyptra levis, conico-dimidiata, angusta, subulam operculi tegens. Peristomium typicum, purpureum, siccando valde incurvum, ad basin latius, usque fere %/,—/, bipartitum, leniter papillosum, cruribus flexuosis. Sporae leves, viridulae, 7—10 y diam. Maturitas in m. Junio.
West-Java; bei Buitenzorg im Kulturgarten auf lehmigem Boden, 180 m (detex. Fleischer 1898); Tjapoesschlucht am Salak 800 m (F.); Krawang am Tjilalawi 500 m (F.).
Bemerkung. Die Familie der Fissidentaceen kann in einem annähernd natürlichen System unmöglich zwischen die Leucobryaceen und Syrrhopodontaceen oder Calymperaceen eingeschaltet werden, da die genannten Familien eine aus- gesprochene und ununterbrochene natürliche Reihe bilden, (siehe Anmerkung in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 167), aber
ebensowenig aus denselben Gründen zwischen die Leucobryaceae und Trichostomaceae (Pottiaceae), wie es noch in fast allen systematischen Anordnungen der europäischen Bryophyten üblich ist.
Familie Leucobryaceae emend. Flsch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 134 (1900—1902).
Schistomitrium Nieuwenhuisii Flsch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 161 (1900—1902)- (Tafel III.)
Pseudoautoecum; planta mascula plus minusve minuta, elongato-gemmiformis, solitaria, ad caulem et in superficie foliorum plantae femineae radiculis affıxa, antheridia paraphysibus filiformibus longitudine vix majoribus interpositis, folia perigonii exteriora ovato-lanceolata, interiora breviter acu- minata. — Planta pulvinato—caespitosa, humilis, 1—1,5 cm alta, glauco-viridis vel pallide lutescens, uber- rime fructificans. Caulis adscendens, simplex vel fastigiato- ramosus, densissime foliosus, infima basi radiculosus, versus apicem incrassatus, obtusiusculus. Folia erecto-patentia, densissime imbricata, superiora sensim majora, densius conferta, oblonga, sensim angustata, valde concava, ad | mm usque lata et 2—3 mm longa, apice cymbiformi-concava, apiculata, dorso levia, marginibus integerrimis, saepe imo supra basin plus minusve conniventibus; pseudolamina sectione obtuse trigo- nalis, leucocystis rectangulis vel subhexagonis, inferne in parte mediana bina strata efficientibus, lateraliter in 3—4 stratis (quorum 1—2 dorsalibus et 2 ventralibus), in medio folio ubique bina strata efficientibus (1 dorsali et 1 ventrali), deinde in 3—10 stratis (quorum ad apicem 1 dorsali et 5—10 ventralibus), poris numerosis; chlorocystis inferne medianis vel inframedianis, in medio folio fere medianis, in parte superiore distinctissime inframedianis; hyalocystis (lamina vera) singula strata efficientibus basi e seriebus 3 interdum vel 5 cellularum linearium compositis, superne sensim angustioribus uniseriatis. Sporogonium terminale, folia perichaetii caulinis similia, minora, ad apicem minus cucullata, acuminata; seta e vaginula ovata erecta, 5 mm alta, flavescens, papillosa; theca erecta, cylindrica, pallida, basi in pedicellum attenuata, annulo destituta, cellulae exothecii prosenchymaticae, ad orificium e seriebus 12—16 cellularum parenchymaticarum formatae; operculum conico-rostratum, rectum, capsulam vix dimidiam longitudine aequans; calyptra conico-mitriformis, firma, in capsula matura persistens, glabra, nitens, basi lacerata, laciniis filamentoso-fimbriatis. Peristomium consistens ex dentibus 16 aequidistantibus, infra capsulae marginem insertis, subulato-acuminatis, grosse papillosis, simpliciter trabeculatis, purpureo-flavescentibus, siccitate incurvatis. Sporae globosae, tenuiter punctulatae, 10—12 y interdum 15 uv diam. Maturitas in m. Novembri.
Niederlandisch-Ost-Borneo; an Baumzweigen am Berg Milie (detex. Nieuwenhuis 1899). Philippinen; Insel Mindoro an Bäumen am Berg Halcon 1360 m (Elmer D. Merill 1906), Insel Luzon in der Provinz Abra (Ramos).
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Bemerkung. Es ist dieses eine der wenigen Schistomitriumarten, deren Blütenstand sicher erkannt ist und die einzige bis jetzt, bei welcher ich die Zwergmännchen feststellen konnte. Gewöhnlich wird der Blütenstand normal zweihäusig angegeben, doch ist mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen, daß die meisten Arten dieser tropischen Gattung männliche Zwergpflanzen entwickeln.
Familie Syrrhopodontaceae Fisch. |. c. p. 193.
Syrrhopodon (Calymperophyllum) Schiffnerianus (Flsch.) Par. Index bryol. Suppl. I, p. 316 (1900) et Ed. II, p. 347 (1905); Broth. in Nat. Pflz. p. 1188 (1909). (Tafel IV.)
Syn.: Calymperidium Schiffnerianum Flsch. in Musci Archip. Ind. No. 62 (1899) et in Flora y. Buitenzorg V, vol. I, p. 220 (1900—02).
Exs.: M. Fleischer, Muse. Archip. Ind. Ser. II, No. 62 (1899).
Dioecum,; flores masculae terminales, gemmiformes, minutae, antheridia 0,4 mm longa, para- physibus filiformibus longitudine paullum majoribus interpositis; folia perigonii ovata, acuminata, costata; Q flos? — Plantae corticicolae, laxe caespitulosae, scopariae, sordide luteo-virides, adultiores fuscescentes, basi rufescentes, 1—4 cm altae, siccando vix nitidulae et paulum fragiles. Caulis flexuoso-erectus, dicho- tome et subfastigiatim ramosus, laxe et subcomoso-foliosus, ad foliorum axillas rufescenti-radiculosus ; fasciculo centrali nullo, cellulis corticalibus externis densioribus, vix incrassatis. Folia erecto-patentia, infra breviter vaginantia, siccando flexuosula, carinata, decidua, e basi tenera pellucida breviter oblonga, elongata, lineari-lanceolata, acuminata vel acuta, concaviuscula, 0,3—0,6 mm lata et ad8mm usque longa, margine paulo supra basin subtilissime serrulato, sursum inaequaliter serrato et plus minusve intramargina- liter incrassato, hic illic incurvo, ad apicem acute serrato; costa valida, levi, rarius paulo infra apicem desinente, plerumque excurrente, plus minusve longe cuspidata vel in cuspidem crassum, subtilissime papillosum excedente, ibidemque saepe corpusculis breviter fusiformibus, pauci- septatis, fasciculatis instructa; sectione transversa teretiuscula, ducibus 5—6 medianis, stereidarum fasciculis duobus, cellulis ventralibus et dorsalibus parvis. Areolatio in parte folu superiore perpellucida, chlorophyllosa, cellulae subhexagonae vel subrotundae, regulares, levs vel minutissime papillosae, 8—12 y magnae, ad marginem subquadratae, plerumque intramarginaliter incrassatae, hic illic elongatae (teniolae), basilares juxta costam sat magnae, hyalinae (hyalocystes) rectangulares, parietibus firmis, versus marginem et sursum sensim breviores, minores; teniolae ad basin vaginae indistinctae, in parte laminali nullae vel 1—2 seriatae, intramarginales. — Cetera ignota.
West-Java; am Gedehgebirge bei Tjibodes 15—1600 m, bei Tjibeureum 1700 m, oberhalb Soekaboerni und auf dem Grat des Gegerbintang 1800 m, im Urwald immer am Grunde der Baum- stamme (detex. Fleischer 1898).
Eine durch trockneren Standort bedingte Form ist:
n. f. leptophyllus Flsch.
Exs. M. Fleischer, Muse. Archip. Ind. et Polynes. Serie XI.
Plantae sat nitidulae, rufescentes, apicem versus luteo-virides, 3—6 cm usque altae, fragiles; folia angustiora, fragilissima.
West-Java: am Gedehgebirge bei Tjibeureum (Fleischer 1902).
Bemerkung. Diese stattliche, leider immer sterile Art paßt nach den schlaffen Blättern und dem allgemeinen Blattbau weder zu Calymperidium, wohin ich sie früher in Flora v. Buitenzorg 1. c. gestellt hatte, noch ebensowenig zu Ortho- theca, wo sie Brotherus in Nat. Pflzf. p. 1188 einreiht. Sie ist natürlicher mit einer unten erwähnten unbeschriebenen Art in eine neue Gruppe zu vereinigen, welche bei dem allgemeinen Syrrhopodonartigen Habitus doch durch die besonders an gewisse Calymperesarten der Sektion Leptophilina erinnernde Blattform und durch analogen Blattbau sehr auffällt, worauf ich bereits in Flora v. Buitenzorg, p. 221 hingewiesen habe. Sehr bemerkenswert sind auch die im intramarginal verdickten Blattrand stellenweise auftretenden verlängerten teniolenartigen Zellen, welche ein Calympereskriterium sind. Jeden- falls können erst die Sporogone vollkommene Sicherheit über die Gattung der Pflanze geben. Wahrscheinlich werden nach genauerer Untersuchung besonders der Orthothecaarten sich noch weitere Arten hier anschließen. Vorläufig gehört noch zum
Formenkreis von Calymperophyllum: Syrrhopodon Morokae C. Müll. in sched. aus Brit-Neu-Guinea (L. Loria).
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Calymperopsis (C. Müll.) Flsch. gen. nov.
Syn.: Sect. Calymperopsis C. Müll. in K. Vet.-Akad. Handl. 28 No. 2, p. 17, Dusen, Musc. West-Afrika (1895) et Broth. Nat. Pflzf., p. 1188 (1909). Untergatt. Pseudocalymperes Broth. in Nat. Pflzf. Engl.-Prantl, p. 369 (1901).
Genus sat insigne, Syrrhopodontis (Ciliati) affinis, sed foliorum structura et sporogonio (calyptra profunde lobata, peristomio diverso) sat dignoscendum.
Zu dieser Gattung gehören: Calymperopsis disciformis (Dus.), C. spuriodisciformis (Dus.), C. sub- disciformis (Dus.), C. tjibodensis (Flsch.), C. Wiemansıi (Flsch.), C. Wainioi (Broth.), der Beschreibung nach auch C. semiliber (Mitt.) und C. Wattsiı (Broth.).
Die übrigen drei von Brotherus bei diesem Formenkreis erwähnten Arten sind mir unbekannt.
Bemerkung. Diese gut abgegrenzte Gattung mit dem Habitus eines Calymperes nimmt unter den Syrrhopodon- taceen wegen des Blattbaues eine abgesonderte Stellung ein, die besonders durch die Ausbildung der morphologisch von den normalen Blättern verschiedenen und in einer Rosette vereinigten Brutblatter mit langen Brutfäden verschärft wird. Auch die Sporogone weisen Unterschiede auf durch de mützenförmige, tieflappig eingeschnittene Haube
und die abweichende Struktur der Peristomzähne. Mit der Gattung Thyridium hat der Blattbau nur eine oberflachliche Ahnlichkeit.
Calymperopsis Wiemansii (Flsch.) Fisch. n. comb.
Syn.: Syrrhopodon Wiemansii Flsch. nom. sol. in Flora v. Buitenzorg. Vol. I, p. 210 (1900—02); Broth. in Engl.- Prantl. Nat. Pflzf., p. 1188 (1909).
Dioecus? — Plantae gregariae vel solitariae cortici arborum adnatae, flavescenti-virides, siccae rigidulae, humidae molles. Caulis sterilis crassus, plus minusve arcuatus, I—2 cm longus, densifolius, infima basi radiculosus, simplex vel innovatione unica brevi saepissime rosula coronatus; fasciculo centrali nullo, reti interno densiusculo, tenui, cellulis externis densioribus, vix incrassatis, fusces- centibus. ‘Folia sicca suberecta vel adpressa, incurvata, valde convoluta, humida patula, leniter recur- vata, canaliculata, e basi vaginante nitida et circiter1/, vel fere+/, fol longitudinis occupante lanceo- lata, breviuscule acuminata, inferiora minora, sursum sensim majora, 3—4 mm longa et 0,6—0,85 mm lata, marginibus integris vel sinuato-undulatis, in medio foliorum tantum hyalino-limbatis, limbo angu- stissimo, fere integro, ad basin et apicem versus desinente ; costa sat valida, levis, superne sensim angustata, infra summum apicem folii evanida, in sectione transversa elliptica, ducibus 5—8 medianis, stereidarum fasciculis duobus, cellulis ventralibus et dorsalibus nullis vel ventralibus indistinctis, ad basin fol tantum ventralibus distinctis, parvis; folia anomala suprema ramorum sterilium dense in rosulam erateriformem conferta, latiora et breviora, 2,5—3 mm longa et 1—1,4 mm lata, e basi conca- viuscula subcordata, acuminata, superne subplana, marginibus fere integris, summo erosulis, elimbatis, interna medio saepe corpusculis numerosissimis, puccinioideis, multiseptatis, hyalinis, dense fasciculatim confertis ad costam dispositis ornata; costa validissima, infra apicem desinente, dorso levi, sectione transversa cellulis ventralibus distinctissimis, dorsalibus nullis, ad basin stereidarum fasciculis plus minusve dissolutis. Areolatio in parte laminali subobscura, chlorophyllosa, minute papil- losa; cellulae minutissimae, 6—8 u, vel 8—10 u magnae, plus minusve seriatae, subquadratae vel rotun- datae vel rotundate hexagonae, unipapillatae, in parte vaginali leves, hyalinae, maximae, hyalocystes plerumque rectangulae, 10—12 seriatae, sursum distincte et longe scalariformes, marginem versus abrupte angustiores, lineares, e seriebus pluribus (8—10 exohyalocystes) compositis; cellulis lamina- libus foliorum supremorum sat pellucidis, rotundate-quadratis vel rotundate-rectangulis, usque ad 18 » magnis, vaginalibus (hyalocystes) paucis inanibus, breviter-rectangularibus vel interdum pentagonis vel hexagonis, sursum et marginem versus plus minusve sensim minoribus, alaribus vel basa- libus aureo-brunneis. Cetera ignota.
West-Java: Tjipannas bei Lindanglaya in Garten sehr spärlich an Stämmen von Cupressus 1000 m (detex. Fleischer Juli 1901).
Bemerkung. Diese sehr seltene Art, welche ich zuerst im Garten des Landhauses Wiemans sammelte und einige Monate darauf im Garten des Gouverneurs, habe ich seitdem nicht wieder auffinden können. Sie steht dem C. disciformis aus
Kamerun (West-Afrika) noch am nächsten, unterscheidet sich aber von demselben durch die schmäleren, nur in der Mitte hyalin gerandeten Blätter und die vor der Spitze aufgelöste Rippe.
TR ARE Familie Calymperaceae Fisch. in Flora v. Buitenzorg V, vol. I, p. 236. (1900—1902).
Calymperes (Leptophilina) subserratum Flsch. in Flora v. Buitenz. |. c. p. 245. (Tafel VL)
Dioecum; flos femineus terminalis, archegonia numerosa, gracilia, 0,3 mm longa, inter folia comalia inserta, paraphysibus breviter septatis numerosis, fasciculatis, paullo longioribus; bracteae nullae. — Plantae gregariae, cortici arborum adnatae, humiles, simplices, brevicaules, ad 6 mm usque altae, sordide luteo-virides, comoso-foliosae. Caulis valde brevis, erectus, simplex, basi tomentosus, parce purpureo-radiculosus, densiuscule foliosus, ad foliorum axillas filamentis paraphysioideis numerosis, hyalinis, multi-septatis, fasciculatis obsessus; fasciculo centrali nullo, rete interno et corticali leptodermo. Folia siccando incurvata, convoluta, comoso-conferta, madida erecto-patentia vel patula, concaviuscula, e basi erecta vix vaginantia, tenera, pellucida breviter oblonga, haud dilatata, elongata, anguste lanceolata, obtuso-acuminata, usque ad4—6 mm longa et0,4mm lata, fere integerrima, marginibus in parte superiore undulatis, interdum plus minusve incurvis, haud vel hic illic intramarginaliter incrassatis ; costa valida, apicem versus sensim angustata et dorso humillime papillosa, in mucronem brevem acutum excurrens, ad basin filamentis hyalinis multiseptatis instructa, sectione transversa elliptica vel semi- tereti, ducibus 5—6, fere medianis, stereidarum fasciculis duobus, cellulis ventralibus et dorsalibus parvis. Areolatio in parte folii superiore subobscura, humiliter papillosa, cellulae subquadratae vel sub- rotundatae, irregulariter angulatae, chlorophyllosae, 8—10 y. latae, hyalocystes (cellulae basilares) juxta costam magnae, hyalinae, rectangulares, sursum indistinctae, breviter scalariformes, marginales seriebus pluribus angustiores, rectangulares, ad marginem vaginae minutissime denticulatae, teniolae nullae, ad basin vaginae tantum distinctae. Cetera ignota.
West-Java; Tjampea bei Buitenzorg an Baumrinde 300 m (detex. Fleischer 1898).
Bemerkung. Diese sehr seltene Art, welche dem C. serratum A. Br. am nachsten steht, besitzt ebenso wie die folgende Art nur stellenweise einen intralaminal verdickten Blattrand, welcher bei vielen Blättern selbst ganz fehlt.
Familie Trichostomaceae Flsch. 1. c. p. 307.
Leptodontium limbatulum Fisch. in Flora von Buitenzorg V, vol. I, p. 366 (1902) n. sol. (Tafel VII.) Exs.: M. Fleischer, Muse. Archip. Ind. No. 275 (1902).
Dioecum; planta mascula femineis intermixta, simplex, feminea duplo minor, gracillima, oligophylla; flos masculus in coma patula terminalis, antheridia pauca, oblongo-cylindrica, paraphysibus multo majora, folia perigonii e lata basi valde concava, lato-ovata, acuminata, nervo ante apicem evanes- cente. — Plantae pusillae, dense caespitulosae, rigidiusculae, sordide luteo-virides; caulis erectus, 1—2 cm altus, simplex vel subdichotomus, gracilis, basi fusco-radiculosus, densiuscule foliosus; fasciculo centrali nullo, reti interno laxo, leptodermo, corticali raptim densiore, substereideo. Folia sicca flexuoso-adpressa, humida plus minusve patentia vel flexuosula, carinato-concava, oblongo-ligulata, raptim breviter acuminata vel acuta, usque ad 2 mm longa, marginibus inferne anguste recurvis, apice argute et inaequaliter serratis, late pellucide luteo-limbata; nervo crasso superne multo tenuiore, infra summum apicem folii evanido vel subcontinuo, dorso minutissime papilloso, in sectione transversa semitereti, ducibus 4 subventralibus, fasciculo stereidarum indistincto. Areolatio subobscura, ad marginem et basin pellucidior, cellulis quadratis vel subhexagonis, 12—14 yp latis, leptodermis, granulato-papillosis, basilaribus multo majoribus, rectangularibus, lutescentibus, levissimis, marginalibus subrotundatis, pachydermis, lutescentibus. Bracteae perichaetii erectae, ultra medium late-vaginantes, apice argute serratae; vaginula cylindrica; seta circa 1,5 em longa, lutea, tenuis, flexuosula; theca erecta vel pedicelli flexura parum inclinata, anguste cylindrica vel paulum curvatula, fusca, annulus simplex, in partes secedens, operculum elongato-conicum, sat obtusum, capsula multo brevius; calyptra
anguste conica, dimidiata, capsulam vix -ultra medium tegens. — Peristomium profunde infra capsulae orificium oriundum, exostomi dentes lineares, articulati, leves, lutei, bifidi, usque ad basin divisi, cruribus hic illic vel apice conjunctis, filiformibus. Sporae exiguae vel magnae, globosae, viridulae, leniter papillosae, 12—21 u diam; maturitas in m. Maio.
Ost-Java: Tenggergebirge am Moengalpaß am Grunde von Baumstämmen 2300 m (detex. Fleischer 1901).
Tafelerklarung.
Tafel I.
Fissidens Nymanii Fisch.
Fig. Habitusbild (natürliche Größe). Fig. S Pflanze mit kleiner, durch Rhizoiden anhängender $ Pflanze = Fig. ¢ Pilahze >. Fig. 3 Pflanze mit Antheridien °°. 5 O
Fig. Laubblatt *°.
Fig. Scheidenteil des Perichaetialblattes mit Archegonien °P, Fig. 8. Kapsel mit Haube 4°. Fig. 9a. Peristom, dorsal gesehen. Fig. 9b. Peristom ventral gesehen Erg 210 “Sporeny
l 2 3 4 Fig. 5. Stengelquerschnitt 11°. 6 7
200 TL
Fissidens bogoriensis Flsch.
Fig. 11. Habitusbild (natürliche Größe). Fig. 12. Fruchtende Pflanze 22. Fig. 13. Sporogon mit Haube ?°. Fig. 14. Laubblätter 2°. Fig. 15. Blattspitze 172. Tafel II. Fissidens xiphioides Flsch. Fig. 1. Habitusbild (natürliche Größe). Fig. 2. Habitusbild vergrößert °°. Fig. 3. Entblätterter Stengel mit den 4 Blüten, den Perichaetialblättern und Vaginula *°. Fig. 4. Stengelquerschnitt 22°. Fig. 5. Obere Laubblätter °°. Fig. 6. Unteres Laubblatt °°. Fig. 7. Blattspitze 24°. Fig. 8. Scheidenteil des Laubblattes 24°. Fig. 9. Kapsel mit Haube °°.
Fig. 10. Haube % Pie. 11. Fig. 12.
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qu Peristom dorsal gesehen Eingebogener Peristomzahn ventral gesehen
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300 Tac
Tafel III.
Schistomitrium Nieuwenhuisii Flsch.
Habitusbild (natürliche Größe).
Weibliche Pflanze mit 3 Pflanzen 1.
Stengelstück mit Zwergmännchen 3 *°.
S$ Blüte mit Hüllblättern ‘7.
Laubblätter 9.
Blattspitze *4°.
Stück des Blattrandes mit Hyalocysten (h.) *?.
Vier Querschnitte durch die Blattspitze (Pseudolamina) mit bis 10schichtigen Leucocysten und
inframedian gelagerten Chlorocysten *°°.
Drei Querschnitte unter der Blattspitze
Zwei Querschnitte in der Blattmitte mit fast median gelagerten Chlorocysten ane
2 Querschnitte durch den basalen Blattteil 102,
Querschnitt durch den Blattrand h = Hyalocysten, L = Leucocysten, C — Chloroeysten See
Sporogon °°.
Haube *°.
Peristom a. dorsal gesehen, b. ventral gesehen, p. parenchymatische Zellen an der Kapsel- mündung 74°.
100 aD
Tafel IV.
Syrrhopodon Schiffnerianus (Flsch.) Par. Habitusbild (natürliche Größe).
und b. Habitusbild der f. leptophyllus (natürliche Größe).
Moospflanze *.
Astspitze mit Brutblättern 1’.
Laubblätter *?>
Unteres Laubblatt **.
Oberes Laubblatt ?*.
Blattspitze der Brutblätter mit gehäuften Brutkörpern EE
Blattspitze der unteren Laubblätter =
Blattgrund der Laubblätter mit den (h.) Hyalocysten, (t) angedeuteten Teniolen und (c.) Chlorocysten ®#,
Blattrand an der Blattspitze mit Doppelzähnen
Ein Stück des Blattrandes im mittleren Blattteil mit (t) einreihigen Teniolen oe
Stiick des Blattrandes im oberen Blattteil mit (t) stellenweise zweireihigen Teniolen, unter- brochen von den doppelschichtigen (d) intramarginalen Randzellen 74°
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Stengelquerschnitt *4°.
Blattquerschnitt in der Blattmitte mit Rippe —; (d) doppelschichtige Randzellen Stereiden 24°.
Rippenquerschnitt im Scheidenteil des Blattes
Rippenquerschnitt der Spitze °°°.
»00
Tafel V.
Calymperopsis Wiemansii Flsch. n. sp. Habitusbild (natürliche Größe). Desgl. trocken Desgl. angefeuchtet, mit den rosettenförmigen Schopfblättern Stengelquerschnitt mit blatteigenen Außenzellen a. *?. Normale Stengelblätter °°. Blattgrund der Stengelblatter. h = Hyalocysten, exh = Exohyalocysten 17.
5 ie:
mit
Schopfblatt der Blattrosette mit b, stengelbürtigen Brutfäden, e. rötlich gefärbte Basalzellen =
Blattspitze des Schopfblattes mit Brutfäden 14°.
Rippenquerschnitt im oberen Teil der Stengelblätter 17°. Rippenquerschnitt im mittleren Teil der Stengelblätter ee
12. Rippenquerschnitt im unteren Teil der Stengelblätter 14°. Rippenquerschnitt im oberen Teil des Schopfblattes, b. Brutfäden 17°. Rippenquerschnitt im mittleren Teil des Schopfblattes 17°. Rippenquerschnitt im unteren Teil des Schopfblattes © 2,
Tafel VI.
Calymperes subserratum Flsch.
Habitusbild der aufgeweichten Pflanzen auf Baumrinde *
Habitusbild einer einzelnen Pflanze im trockenen Zustand
Laubblatt am Grunde mit Haarbildungen **.
Blattgrund mit (h) Hyalocysten, (t) Teniolen, (exh.) Exohyalocysten und (c) Chlorocysten Sproßspitze der Moospflanze mit zahlreichen (p.) paraphysenartigen Haarbildungen ®?. Stengelquerschnitt 19°.
64 TE
Blattquerschnitt im unteren Blattteil, Rippe mit (d) einer Deuterreihe, (5) 2 Stereidenbändern
und (a) kleinen differenzierten Außenzellen ?*°. Blattquerschnitt im oberen Blattteil mit halbstielrunder Rippe #7.
Tafel VII.
Leptodontium limbatulum Flsch. Habitusbild (natürliche Größe). Weibliche Pflanze (trocken) 7. Weibliche Pflanze (aufgeweicht)
Fig. 4. Männliche Pflanze (aufgeweicht) =. Fig. 5. & Blüte 4°.
Fig. 6. Untere Stengelblätter u
Fig. 7. Obere Stengelblätter °°.
Fig. 8. Blattspitze ?2°.
Fig. 9. Blattgrund ?2°.
Fig. 10. Stengelquerschnitt 13°.
Fig. 11. Rippenquerschnitt im basalen Teil 3°. Fig. 12. Rippenquerschnitt in der Blattmitte 47°. Fig. 13. Äußeres Perichactialblatt *°.
Fig. 14. Vaginula mit innerem Perichaetialblatt 1°, Fig. 15. Sporogon ?°.
Fig. 16. Haube 2°.
Fig. 17a. Peristom dorsal gesehen mit Sporen 24°. Fig. 17b. Peristom ventral gesehen 1°.
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galski’s ausgesandten Grénlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen.”
. Kroemer; Dr. H., Hypodermis ‘und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk..28 Se , . Ursprung, Dr. A, Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte ‘Preisschrift. Mit 27 Figurenim: ”
. Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des: Bodens.
2. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis Mk. x . Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systematik
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. Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIII illustratas . Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß der . Bitter, Gg. Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustrationen. Preis . Heydrich, F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. Mit . Fuchs, Josef, Über die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mo H
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Heft 81
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Danzig-Langifuhr. Heft 81.
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Mit 7 Tafeln.
Stuttgart 1913. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Nagele & Dr. Sproesser.
— 3 Alle Rechte vorbehalten. s—
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Buchdruckerei Wolfgang Drück in Cannstatt.
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| Y II. Die zur Beschreibung der Wasserbahnen der Dicotyledonen notwendigen Namen und Begriffe 2 ee Untersuchungsmethoden 2220000... 9 MW. Morphologische und physiologische Charakterisierung der untersuchten Typen der Fiederblätter 13
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B. Vergleich des Biindelverlaufes in Fiederblattern, einfachen fiedernervigen Blattern und den Blättchen M D au ere Dites me A he ew No. 4 ww ee 59
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I. Hinleitung.
Von der Anatomie des Laubblattes ist bisher wesentlich nur die der Spreite genauer unter- sucht und teilweise auch physiologisch gewiirdigt worden. Ueber die Anatomie der anderen Blatteile, vorzüglich anderer Blatteile des zusammengesetzten Blattes, ist wenig bekannt.
Herr Professor Arthur Meyer, unter dessen Leitung die Arbeit ausgeführt wurde, wünschte vor allem eine Klärung der Frage, in wieweit das Leitungssystem des Blattgrundes, des Blattstiels und der Blattbasis für die gleichmäßige Verteilung der Wasserzufuhr und Nährstoffabfuhr in Betracht kommen. Es mußte zur Lösung dieser Frage eine genaue Untersuchung des Verlaufes der Tracheen- stränge in diesen Blattregionen vorgenommen werden, und meine spezielle Aufgabe war es, diese Unter- suchungen für die gefiederten Blätter der Dicotyledonen durchzuführen. Von besonderer Wichtigkeit mußte es sein, festzustellen, ob überall schon im Blattgrund, in den Blattstielen, in der Spindel, den Stielchen und Blättchenbasen Verbindungen zwischen den Blattspurbiindeln oder ihren Verzweigungen hergestellt würden, die eine Versorgung aller Regionen der Spreite schon von einem einzigen der Blattspurbündel und seinem Verzweigungssytem aus möglich machen könnten.
Es sollte der Versuch gemacht werden, die vermutlich vorkommenden verschiedenen Arten dieser Verbindungen zu klassifizieren, und sie so der einfacheren morphologischen und physiologischen Beschreibung zugänglich zu machen. Die Spreite wurde im allgemeinen morphologisch von mir nicht untersucht, nur bei Pimpinella peregrina ist ein Gesamtbild des Tracheenstrangverlaufes gegeben worden. Bei den physiologischen Versuchen wurde überall die Wirkungsweise des Spreitenbündelnetzes be- rücksichtigt.
Da die Nomenklatur bisher wesentlich nur Rücksicht auf die Verhältnisse in der Blattspreite und der sekundär verdickten Achse genommen hat, so reichte sie für die Beschreibung der im Blatt- stiel und in der Blattspindel vorkommenden Verhältnisse nicht völlig aus und wurde deshalb auf Vorschlag von Herrn Professor Meyer etwas umgestaltet (siehe Kap. Il). Es wird durch die Ver- wendung dieser Nomenklatur nun leichter sein, alle Verhältnisse des Leitungssystems in Blatt und Achse klar zu beschreiben.
Die Resultate meiner Arbeit sind wohl nicht nur für die Morphologie und Systematik der Pflanzen von Interesse, sondern werden wohl auch für manche physiologischen Fragen einige Bedeutung haben. Sie werden noch mehr Interesse erlangen, wenn analoge Untersuchungen, welche über die handnervigen Blätter von Herrn Rippel ausgeführt werden, mit ihnen in Zusammenhang gebracht werden, und wenn weitere im Botanischen Institut der Universität Marburg geplante Arbeiten die Verhältnisse der Tracheenstränge der sekundär verdickten Achse und die Verhältnisse des Zusammen- hanges dieser mit den Tracheensträngen der Wurzel weiter geklärt haben werden.
Bibliotheca botanica Heft 81. 1
IL Die zur Beschreibung der Wasserleitungsbahnen der Dicotyledonen notwendigen Namen und Begriffe.
Um eine genaue Beschreibung der Leitungsbahnen der Dicotyledonen zu erméglichen, bedarf es einer klareren und allgemeiner durchfiihrbaren Nomenklatur und Begriffsbestimmung. Wir haben es hier ausschließlich mit den Wasserleitungsbahnen zu tun und beschränken unsere Ausführungen daher auf die Tracheenteile des Leitungssystems.
Nach Vorschlag von Herrn Professor Arthur Meyer soll die einzelne Trachee zum Ausgangs- punkt der Nomenklatur gemacht werden, denn nur dadurch, daß man die Zusammenfügung von Einzel- tracheen”zu immer größeren Verbänden verfolgt, kann man zu einem vollkommenen Einblick in den morphologischen Bau der Wasserbahnen gelangen. Die Einzeltrachee ist also die letzte Einheit innerhalb des Leitungssystems. Die höheren Einheiten sollen dann die im folgenden definierten Namen erhalten.
Tracheenstrang. Die Einzeltracheen können rings an lückenlos schließendes Parenchym stoßen, sie können sich aber auch in Mehrzahl aneinander legen, dergestalt, daß alle Tracheenwände, die nicht an Parenchym grenzen, an eine andere Trachee angelehnt sind. Eine solche Gesamtheit von Tracheen, die wärend einer längeren oder kürzeren Strecke sich seitlich berührend verlaufen, sei Tracheenstrang genannt und der einzelnen Trachee gegenübergestellt. Die Anzahl der in einem Strang vereinigten Tracheen kann verschieden sein, und im Grenzfall kann eine einzelne isoliert ver- laufende Trachee den Strang repräsentieren. Vergleiche die isolierten Tracheen im Leitbündel von Pimpinella peregrina (Fig. 1 d. Taf. I). In den meisten Fällen jedoch setzen sich die Tracheenstränge aus mehreren Tracheen zusammen. Nach der Anordnung derselben sollen dann die Tracheenstränge unterschieden werden als Tracheenzüge und Tracheenplatten.
Die Tracheenzüge sind Stränge, in denen die Tracheen unregelmäßig angeordnet sind; im Querschnitt erscheinen die Tracheenzüge innerhalb des Leitungssystems als unregelmäßige Gruppen unmittelbar benachbarter Tracheen. Sie finden sich z. B. innerhalb der Leitbündel von Pimpinella peregrina (Fig. 1 der Tafel) oder bei anderen Umbelliferen. Die Tracheenplatten zeigen im Gegen- satz zu den Zügen eine gesetzmäßige Anordnung der Tracheen, dergestalt, daß alle in eine Ebene fallen. Innerhalb der höheren Einheiten des Leitungssystems sind diese Platten meist radial, fächer- förmig angeordnet. Im Querschnitt erscheint eine solche Tracheenplatte als eine Reihe von Tracheen. Eine Tracheenplatte kann auch mehr als eine Trachee breit sein, dann wird der Querschnitt mehrere Tracheenreihen in direkter seitlicher Berührung zeigen; meist nimmt die Breite der Platten gegen den Siebteil hin zu. Als Beispiel für Tracheenplatten innerhalb der Bündel seien genannt Polemonium coeruleum, Agrimonia odorata, Menyanthes trifoliata.
Die Ausdrücke Tracheenstrang, -platte und -zug sind gewählt im Anschluß an die räumlichen Verhältnisse des Leitungssystems. Die bisher üblicheu Bezeichnungen waren in Anlehnung an die Querschnittsbilder gebildet worden. De Bary (1877, S. 336) spricht von Gefäßreihen, A. Meyer (1907 S. 127) von Tracheenreihen. Haberlandt verwendet den Ausdruck Gefäßplatte ‘in anderem Sinne, näm- lich für einen Tracheenteil innerhalb der Wurzel (1909 S. 304).
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Tracheenteil. Schließen sich mehrere Tracheenstränge zu einer höheren Einheit zusammen, so entsteht ein Tracheenteil. Die einzelnen Stränge sind innerhalb des Tracheenteils yon Parenchym, dem Tracheenteilparenchym, getrennt. Diese Trennung durch Parenchym ist, wie wir sehen werden, auf dem Längsverlauf der Tracheenbahnen keine dauernde, da Verbindungen von Zeit zu Zeit zwischen den Strängen auftreten. Weiter unten soll von ihnen die Rede sein. So wie im Grenzfall ein Tracheen- strang aus einer einzigen Trachee bestehen kann, so gibt es auch Tracheenteile, die nur einen einzigen Tracheenstrang enthalten (einsträngiger Tracheenteil, Beispiel: Ranunculus repens, Ausläufer [A. Meyer 1907 S. 87], sowie viele Nerven höherer Ordnung in Laubblättern, etwa Pimpinella peregrina).
Die Bezeichnung Tracheenteil ist definiert bei A. Meyer (1907 S. 84). „Ein Sieb- bezw. Tracheenteil ist also hiernach zusammengesetzt aus einem bis vielen Sieb- bezw. Tracheensträngen, welche von Parenchym umgeben sind, das nicht zum Strang als solchem gehört. Es ist so viel Paren- chym vorhanden, daß alle nicht an Nachbartracheen grenzende Tracheenwände an lückenlos schließen- des Parenchym grenzen.“ De Bary (1877 S. 330) wendet für Tracheenteil den Ausdruck Gefässteil an. Haberlandt (1909) nennt den Tracheenteil in der Achse Hadrom (S. 317), in der Wurzel Gefäß- platte (S. 308) (siehe oben); Strasburger nennt den Tracheenteil Vasalteil (1908 S. 96). Die von Nägeli verwandten Ausdrücke Xylem und Phloém umfassen außer dem eigentlichen Tracheenteil bezw. Sieb- teil auch die Sklerenchymbeläge.
Das innerhalb des Tracheenteiles gelegene Parenchym wollen wir im Anschluß an A. Meyer (1907 S. 84 und 190) allgemein als Tracheenteilparenchym bezeichnen. In Einzelfällen wird man nach der Anordnung des Parenchyms ähnliche Unterscheidungen machen wie bei der Anordnung der Tracheen innerhalb des Tracheenstranges. Wenn z. B. die Tracheenstränge Plattenform annehmen, haben naturgemäß auch die trennenden Parenchymmassen Plattenform, wir nennen sie Parenchym. platten; wenn dagegen die Masse der trachealen Elemente innerhalb des Tracheenteils über die des Parenchyms überwiegt, und auf Querschnitten kleine Gruppen von Parenchym in die Masse der Tracheen eingeschlossen erscheinen, so stellen diese Parenchymelemente innerhalb der räumlichen Ausdehnung des Tracheenteils Parenchymzüge dar. A. Meyer (1907 S. 127) spricht von Bündelstrahlen, de Bary (1877 S. 336, 337) von markstrahlartigen Parenchymreihen. Allgemein verstand er unter Gefäß- teilparenchym die parenchymatischen Zellen des Gefäßteils der Leitbündel. Strasburger (1908 S. 96) spricht von Vasalparenchym, Haberlandt (1909 S. 316, 17) von Hadromparenchym.
Leitbündel. „Fügen sich ein oder mehrere Sieb- und Tracheenteile zusammen, so entsteht ein vollständiges Leitbündel, oder kurz Leitbündel.“ So definiert bei A. Meyer (1907 S. 84 und 189). Für vollständige Leitbündel gebraucht de Bary (1877 S. 242, 328, 417) Gefäßbündel; Strasburger (1908 S. 96) und Haberlandt (1909 S. 316) verwenden den gleichen Ausdruck, letzterer außerdem noch die Bezeichnung: Zusammengesetztes Leitbündel (S. 316). Schwendeners Name Mestom (1874 S. 18) ergibt sich aus der ausschließlichen Betrachtung der Festigkeitsverhältnisse.
Eine Zusammenfügung von Sieb- und Tracheenteilen ist nicht immer durchgeführt. Sieb- und Tracheenteile können isoliert verlaufen und stellen dann Einzelfälle des „unvollständigen leitbündels“ dar (A. Meyer 1907 S. 85). Innerhalb des sekundären Zuwachses der Achsen und Wurzeln würden sie als Siebteile der Rinde bezw. Tracheenteile des Holzes zu bezeichnen sein. Isolierte Siebteile, also nicht Stränge in unserem Sinne nennen Haberlandt Leptomstrang (1909 S. 316) und Strasburger Kribralstrang (1908 S. 96).
Die allgemein übliche Einteilung der Leitbündel in offene und geschlossene Leitbündel (vergl. Arth. Meyer 1907, S. 86) unterscheidet die Leitbündel betreffs des Vorhandenseins von meri- stematischem Gewebe nach definitiver Ausbildung der Leitelemente. Geschlossene Leitbündel enthalten an der Grenze von Sieb- und Tracheenteil keine Meristemzone; sie finden sich bei den Monokotyledonen und können hier außerhalb der weiteren Erörterung bleiben. Die Leitbündel der dikotylen Gewächse, die als offene bezeichnet werden, enthalten in ihrem Inneren ein Meristem. Wir wollen bei diesen offenen Leitbündeln aktiv offene und latent offene unterscheiden. Von aktiv offenen sprechen wir in dem Fall, wenn das Bündelmeristem nach definitiver Ausbildung der primären Leitelemente erneut in Tätigkeit tritt. Aktiv offene Leitbündel kommen also allen Organen mit normalem
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sekundiiren Dickenwachstum zu. Den aktiv offenen Leitbiindeln stellen wir dann die latent offenen gegeniiber und verstehen darunter Leitbiindel, wie sie etwa in Blattstielen und Blattnerven vorkommen. Bei ihnen ist die Bildungsméglichkeit eines sekundären Zuwachses latent vorhanden, weil meristematisches Gewebe im Bündelinneren erhalten bleibt. In normalen Fällen kommt das Meristem aber nicht erneut — zur Tätigkeit. Daß es jedoch sehr wohl im Stande ist, neue Leitelemente zu bilden, konnte experimentell bei Blattstielen und Blattnerven gezeigt werden (vergl. H. Winkler 1908 S. 29).
Nach der Form unterscheiden wir nun weiterhin die Leitbündel in Zylinder-, Rinnen- und Rohrbündel, nach der gegenseitigen Orientierung ihrer Gefäß- und Siebteile in radiale, kollaterale, bikollaterale und konzentrische Leitbündel. Eine Definition dieser letzten allgemeinüblichen Bezeichnungen ist an dieser Stelle nicht nötig. Auf die ersteren sei kurz eingegangen.
Zylinderbündel wollen wir ein Leitbündel nennen, das auf allen Querschnitten kreisförmigen oder elliptischen Umriß zeigt und dabei dem inneren Bau nach kollateral oder bikollateral (nicht kon- zentrisch) ist — von Rinnenbündeln sei gesprochen, wenn der Querschnitt mehr oder minder bogen- oder mondförmige Gestalt annimmt. Auch in diesem Fall kann das Leitbündel kollateralen oder bikol- lateralen Bau haben. Bündel endlich, die im Querschnitt kreisförmig erscheinen, und bei denen der Siebteil den Gefäßteil. völlig umgibt oder umgekehrt von ihm umschlossen wird, in denen also zum mindesten der eine Bündelteil Rohrform hat, heißen Rohrbündel. Alle konzentrischen Bündel sind demnach zugleich Rohrbündel. Sie können mit oder ohne zentrales Parenchym vorkommen, und es kann der Siebteil oder der Gefäßteil außen liegen. Hierher gehören also auch die Bündel, die Haberlandt (1909 S. 318) als leptocentrisch und hadrocentrisch, Strasburger (1908 S. 96) als amphivasal oder amphikribral unterscheidet. Hinsichtlich der bikollateralen Bündel sei bemerkt, daß sie in fertigem Zustand als gleichmäßig fortlaufende Einheiten vorkommen können (Cucurbitaceae vergl. F. C. v. Faber 1904, S. 296), oder sich in ihrem Verlaufe in zwei kollaterale Bündel teilen können, welche ihre © Tracheenteile einander zukehren. Man kann sie in letzterem Falle als aus zwei kollateralen Bündeln durch Zusammenlagerung entstanden auffassen (vergl. Perrot 1897 a, S. 350).
Leitbündelgruppe. Wir verfolgten bisher die Zusammenstellung von Tracheen zu Strängen, von Tracheensträngen zu Trachenteilen, von Tracheenteilen und Siebteilen zu Leitbündeln. Es bleibt uns noch die Zusammenfassung mehrerer Leitbündel zu dem höchsten Verbande zur Leitbündelgruppe zu besprechen. In ähnlicher Weise, wie bei der Anordnung der Stränge innerhalb des Tracheenteils eines Leitbündels können wir bei der Anordnung der Leitbündel zu Bündelgruppen unterscheiden: un- regelmäßige Anordnung, Anordnung zur Rinne und zum Rohr. Unregelmäßige Anordnung der Leitbündel haben wir bei den Monokotyledonen. Die Leitbündel liegen einzeln im Parenchym. Bei den Dikotyledonen ist diese Anordnung selten, und wo sie vorkommt, muß sie von der bei den Mono- kotylen vorkommenden streng unterschieden werden. Wir haben eine solche Bündelanordnung z. B. innerhalb der Blattstiele von Heracleum sphondylium und anderer Umbelliferen mit vielbündeliger Blatt- spur. Die Unregelmäßigkeit ist hier durch Zusammendrängung der vielen, in der Blattscheide zur Bündelrinne angeordneten Leitbündel auf dem engen Raum des Blattstieles zustande gekommen. Man muß die Anordnung als entstanden betrachten durch vielfache Faltung der Bündelrinne. — Bei regel- mäßiger Anordnung der Einzelbündel unterscheiden wir nach der Form der Gruppe Bündelrinne und Bündelrohr. Der Ausdruck Bündelrohr ist mancherorts z. B. de Bary (1877 S. 294) im An- schluß an Russow, bei der Beschreibung des Leitungssystems in der Achse der Pteridophyten ver- wandt worden. Sowohl bei der Bündelrinne als dem Biindelrohr sind die Einzelbündel durch Paren- chymplatten getrennt, die entweder breiter sind als die Bündel, bei den „lockeren Bündelrinnen“ (Vicia) bezw. bei den „lockeren Biindelrohren* (Ærodium), oder schmäler als die Bündelbreite bei den „dichten Biindelrinnen* und „dichten Bündelrohren“ (Dictamnus). Ueber die Verbindungen der Einzel- bündel innerhalb des Rohres siehe unten. Der Beschaffenheit des Gewebes nach unterscheidet man die Parenchymplatten zwischen den Bündeln als Platten aus langgestrecktem Parenchym und typische Markstrahlen, also Platten aus radial gestrecktem Parenchym. Die ersteren finden sich z.B. in den Stielen vieler Blätter (Pimpinella) und sind von den typischen Markstrahlen des sekundären Zuwachses unterschieden durch ihre große Höhe, d.h. Länge in vertikaler Richtung Sie bilden keine absolute
DI = Trennungszone der Bündel, sondern sind von Bündelverbindungen durchzogen. Im sekundären Zuwachs sind dann diese Verbindungen so zahlreich, daß die Parenchymplatten ein ganz anderes Aussehen be- kommen, das der typischen Markstrahlen. Das Leitungssystem der normalen, sekundär verdickten Achse ist also zu den Leitbündelrohren zu stellen.
Die seitlichen Verbindungen der Leitungsbahnen innerhalb des nächsthöheren
Verbandes. Wir haben bisher den Aufbau des Wasserleitungssystems von der niedrigsten Einheit, der einzelnen Trachee ausgehend, zu immer höheren Einheiten fortschreitend dargelegt. Um die Dar- stellung nicht zu unterbrechen, ist auf den seitlichen Zusammenhang der einzelnen Leitungsbahnen in der nächst höheren Einheit also auf dem Zusammenhang der Einzeltracheen im Strang, der Stränge ‘im Tracheenteil u. s. w. nur kurz hingewiesen worden. Wir müssen jetzt eingehender die hier gelten- den Verhältnisse besprechen. Dabei gehen wir wieder aus von der Einzeltrachee. Wir geben eine kurze Uebersicht der verschiedenen Tracheenarten und gehen kurz auf das Vorkommen derselben, so- weit es bekannt ist, ein. 3 Die Einzeltracheen. Im Anschluß an de Bary (1877, S. 172) fassen wir alle Wasserbahnen unter dem Namen Tracheen zusammen und unterscheiden unter den Tracheen Gefässe und Tracheiden. Beiden Arten gemeinsam ist das frühzeitige Absterben des Protoplasten und die eigentümliche Wand- struktur, auf die hier nicht näher eingegangen zu werden braucht. Typisch ausgebildete Tracheiden besitzen eine rings geschlossene Membran, sie gehen aus einer einzigen lebenden Zelle hervor (vergl. Haberlandt 1909 S. 283). Sie legen sich zu mehreren zu langen Reihen aneinander oder liegen ver- einzelt. z. B. als Speichertracheiden. Ihrer äußeren Form nach sind die Tracheiden meist langge- streckt und im Vergleich mit den Gefässen englumig. Selten überschreitet ihre Länge 1 mm, doch kann sie in extremen Fällen, z. B. bei Nelumbium bis zu 12 cm betragen (Strasburger 1891). Die typischen Gefässe sind aus mehreren lebenden Zellen durch Fusion entstanden. Die Tüpfelschließ- häute der Querwände sind mehr oder minder weitgehend resorbiert, doch sind die ursprünglichen Einzel- zellen noch als Glieder an dem Gefäß zu erkennen (vergl. Haberlandt 1909 S. 284). Wir sprechen _ daher von 2,3 oder mehrgliederigen Gefässen. Was die Länge der Gefässe betrifft, so erreicht sie im Durchschnitt wohl 10 cm. Nicht wenige Gefässe erlangen aber viel bedeutendere Längen. Bei Lianen bis zu 5 m (de Bary 1877). „Einzelne Gefässe durchziehen die ganzen Pflanzenorgane, wenige sogar vielleicht den ganzen Pflanzenkörper“ (Strasburger 1891 S. 510). Diese von de Bary begründete Nomenklatur ist dadurch verwirrt worden, daß vielfach die Begriffe Gefäß und Trachee nicht scharf getrennt worden sind. Die Ausdrücke Gefäßbündel, Gefäßteil sind, wie wir es getan haben, durch Leitbündel bezw. Tracheenteil zu ersetzen (A. Meyer 1907 S. 84). Haberlandt (1909 S. 283) verwendet die Bezeichnung Gefäß und Trachee beide im Sinne unserer Tracheen. Jost (1908 S. 79) verwendet Gefäß als Oberbegriff und Trachee im Sinn unserer Gefässe. Nach Strasburger (1891 S. 469) gibt es Uebergänge zwischen beiden Formen der Tracheen. Er nennt sie Tracheotracheide und Tracheidotrachee, oder (1909 S. 115) Gefäßtracheide und Tracheidgefäß und versteht unter der ersteren Gattung solche Tracheiden, die „gefäßartig entwickelt und ebenso funktionierend sind;“ d. h. also lange und relativ | weitlumige Tracheiden, z. B. bei Farnen. Tracheidgefässe nennt er: „englumige und den Tracheiden ähnlich gestaltete“ Gefässe. Die Resorption der Tüpfelschließhäute ist bei ihnen nicht in dem Maße |
wie bei typischen Gefässen durchgeführt. Wir nehmen nur auf die Entwicklungsgeschichte der Tracheen Rücksicht und nennen tracheale Elemente, die aus einer Einzelzelle hervorgegangen sind, Tracheiden, solche, die durch Zellfusionen entstanden sind, Gefässe. In den Wasserleitungsbahnen der Dikotyledonen kommen beide Tracheenarten nebeneinander vor. Nach Haberlandt (1909 S. 295) bestehen die Leitungs- bahnen der primären Achse vorwiegend oder ausschließlich aus Gefässen, die seitlichen Abzweigungen der Hauptleitungsbahnen, die z. B. in den Laubblättern das dichte Bündelnetz bilden, sind hauptsächlich oder ausschließlich aus Tracheiden zusammengesetzt, ebenso finden sich solche in den „seitlichen Anastomosen der Gefäßteile benachbarter Leitbündel oder des sekundären Holzkürpers.“ Tracheenverbindungen. Verfolgen wir nun zunächst die Verbindungen mehrerer Tracheen innerhalb eines Stranges. Wie wir sahen, grenzen die Tracheen im Strang Wand an Wand. Die Tüpfel korrespondieren miteinander. Es könnte der Fall konstruiert werden, daß die Tüpfelschließ-
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haute, die zwei einander berührenden Tracheen gemeinsam sind, resorbiert würden in gleicher Weise wie an der gemeinsamen Querwand zweier Gefäßglieder. Wäre dieser Fall verwirklicht, so ständen die Lumina beider Tracheen in ebenso vollkommener Verbindung, wie die Glieder eines Gefässes, und man könnte dann von offener Verbindung zweier Nachbartracheen sprechen. Eine solche offene Tracheenverbindung habe ich an Längsschnitten von Blattstiel- und Spindelbündeln bei Polemonium und Pimpinella vergebens gesucht. Die beobachteten Gefäßverbindungen innerhalb der Stränge bestanden also stets darin, daß die Tüpfel beider Gefässe miteinander korrespondierten, die Schließhaut jedoch erhalten war. Wir wollen dann sagen: die Gefässe stehen in halboffener Verbindung. Nach der gegebenen Definition des Tracheenstranges (siehe oben) stehen also, soweit wir wissen, alle Tracheen für die ganze Länge des Stranges miteinander in halboffener Verbindung.
Strangverbindungen. Wir gehen über zur Betrachtung der Verbindungen mehrere Tracheen- stränge untereinander. Querschnittsbilder durch Tracheenteile lassen die Tracheenstränge als völlig isoliert und durch Tracheenteilparenchym getrennt erscheinen; Längsschnitte und besser die genaue Verfolgung einer Serie von Querschnitten lassen dann aber die Art und Weise erkennen, in der die Stränge innerhalb des Bündelteils in Zusammenhang stehen -— die Einzeluntersuchungen sind bei den betreffenden Typen wiedergegeben und zwar bei Pimpinella peregrina für Bündel mit Tracheenzügen, bei Polemonium für Bündel mit Tracheenplatten. Das Allgemeine und die angewandten Bezeichnungen seien schon an dieser Stelle angeführt. Zunächst unterscheiden wir diffuse Verbindungen und innere Verbindungen. Der Unterschied ist weiter unten angegeben, und ich beginne mit der Besprechung des ersten Verbindungstypus.
Als diffuse Verbindungen wollen wir jene beiden Verbindungsarten zusammenfassen, die in der schematischen Fig. 1 vereinigt sind. Die Figur mag etwa ein kleines Plattenbündel von Pole- monium coeruleum darstellen. Gezeichnet sind drei Tracheeplatten und zwischen ihnen zwei Verbindungen, die wir beide zu den diffusen zählen, und die doch, wie der erste Blick erkennen läßt, verschiedener Art sind. Eine Verbindung, wie bei A zwischen Platte I und II wollen wir als Strangverbindung im engeren Sinne bezeichnen. Wie die Figur erkennen läßt, tritt eine Trachee A aus einem Tracheen- strang (I) aus und fügt sich in den anderen (II) ein, in dem sie dauernd verbleibt. Anders liegen die - Verhältnisse bei der zwischen den Platten II und III gezeichneten Verbindung. Wir nennen eine solche Verbindung eine Strangbrücke. Der wesentliche Unterschied gegenüber der Strangverbindung ist der, daß beider Strangbrücke ein Uebertritt von Tracheen nicht stattfindet, sondern nur eine kurze Trachee sich in halboffener Verbindung an die Tracheen beider Stränge anlegt. Strangverbindungen führen dazu, daß ein Bündelquerschnitt Tracheen innerhalb eines Stranges trifft, die weiter unterhalb ganz anderen Strängen angehörten. Das Vorhandensein von Strangbrücken dagegen wird sich bei zwei genügend weit von einander entfernten Querschnitten nicht erkennen lassen. Die Zusammenfassung der Tracheen zu Strängen ist ganz unverändert erhalten. Vergl. die genaue Darstellung von Strang- verbindungen innerhalb des Bündels von Pimpinella und die Darstellung von Strangbrücken bei Polemonium.
Beide Arten von Verbindungen stellen, wie das Schema erkennen läßt, nur einen relativ losen Zusammenhang der Stränge dar. Bei Polemonium z. B. erscheinen die Stränge jugendlicher Bündel auf fast allen Querschnitten isoliert, weil die Verbindungen nicht häufig auftreten. Zudem umfassen sie selten mehr als eine Trachee und treten fast nie so gleichzeitig zwischen mehr als 2 Platten auf, wie die Figur es zeigt. Dieser Umstand gab Veranlassung, solche einzeln auftretende Verbindungen als diffuse zu bezeichnen und den inneren gegenüberzustellen, von denen nunmehr die Rede sein soll.
Der Name innere Verbindung soll andeuten, daß sie stets im Bündelinnern, d.h. an der Grenze des Gefäßteils gegen den Siebteil, sich findet. Im Gegensatz zu der diffusen, stellt sie eine auf der ganzen Länge des Biindels ununterbrochene Verbindung aller Tracheenstränge dar. Bei einem Bündel mit Tracheenplatten zeigt also, falls innere Verbindung vorliegt, wie bei definitiv ausgebildetem Spindelmittelbündel von Polemonium-Blattstiel jeder Querschnitt an der Grenze gegen den Siebteil alle Tracheenplatten durch zwischengeschaltete Gefässe oder auch Tracheiden in seitlicher Verbindung. Die innere Verbindung kann, wie die diffuse echte Strangverbindungen enthalten, oder, was wenigstens bei Polemonium bei weitem vorherrscht, aus Strangbrücken bestehen. Zumeist ist festzustellen, daß
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vor definitiver Ausbildung des Bündels die Tracheenstränge nur in diffuser Verbindung stehen (Bündel mit Tracheenziigen bei Pimpinella, mit Tracheenplatten bei Polemonium). Späterhin aber werden auch vor den bisherigen Parenchymplatten Tracheen erzeugt, so daß von jetzt ab innere Verbindung her- gestellt wird. Durch Ausbildung dieser Verbindungen geht ein Bündel mit Tracheenplatten, das bis- her mehrsträngig war, in ein einsträngiges über, und auch ein Bündel mit Tracheenzügen nähert sich, zumal wenn die Tracheen -Erstlinge außer Funktion gesetzt werden, einem einsträngigen Bündel. Gegenüber unserer zergliedernden morphologischen Terminologie müssen wir jetzt betonen, daß unter den Tracheensträngen des Einzelbündels reichliche und mannigfaltige Verbindungen stattfinden. Bei der physiologischen Arbeit des Bündels kann dieses daher unter Umständen als Einheit wirken.
Bündelverbindungen. Wenden wir uns nunmehr zur Betrachtung des Zusammenhanges der Tracheenteile der Einzelbündel innerhalb der Bündelgruppen. Allgemein ist zu sagen: Verbindungen zwischen Tracheenteilen kommen zustande durch Verbindungen ihrer Einzeltracheen. Wir können bei den Bündelverbindungen unterscheiden zwischen Bündelverbindungen im engeren Sinne und Bündelbrücken. Von echten Verbindungen werden wir, wie bei den Strangverbindungen wieder dann sprechen, wenn Tracheen des einen Bündels oder auch ganze Tracheenstränge desselben in das andere Bündel übertreten und in gleicher Weise wie die Einzeltrachee bei den echten Strangverbindungen nun innerhalb dieses zweiten Bündels verlaufen. Es können sich übrigens die so in das Bündel ein- getretenen Tracheen auch an den oben beschriebenen Strangverbindungen beteiligen, und dadurch inner- halb des Bündels auch in Tracheenstränge gelangen, die dem Nachbarbündel, aus dem die Tracheen stammen, abgewandt sind. So findet also oft eine völlige Durchmischung der Tracheen der echten Bündelverbindung mit den Tracheen des Bündels, das die Verbindung empfängt, statt.
Den Bündelverbindungen im engeren Sinne stellen wir die Bündelbrücken gegenüber, die ent- stehen, wenn Tracheen zweier Bündel nur durch kürzere Einzeltracheen oder zu kurzen Strängen zu- sammengelagerte kurze Tracheen verbunden sind. Die Tracheen der Bündelbrücke legen sich also an die Leitelemente beider Bündel in halboffener Verbindung an und nach kurzer seitlicher Berührung mit denselben keilen sie aus.
Die besprochenen beiden Arten der Bündelverbindungen finden sich nicht nur zwischen zwei Bündeln, die parallel nebeneinander verlaufen und zwischen denen dann ein mehr oder weniger starkes Bündel die Verbindung herstellt, sondern auch dann, wenn mehrere Bündel über eine kürzere oder längere Strecke vereintläufig werden. Die Bündel legen sich dann in ihrer Gesamtheit aneinander und auf dieser ganzen Strecke der Vereintläufigkeit können die Tracheenstränge beider Tracheenteile durch echte Strangverbindupgen oder auch durch Strangbrücken miteinander in Verbindung stehen. Finden sich nur Strangbrücken vor, so können oberhalb der Trennungsstelle beider Bündel in keinem derselben dauernd Tracheen enthalten sein, die dem andern Bündel entstammen. Beim Vorhandensein von echten Strangverbindungen muß dagegen eine mehr oder minder weitgehende Durchmischung der Tracheen beider Bündel stattfinden. Während wir bei der erstbesprochenen Art der Bündelverbindungen zweier parallel verlaufender Bündel durch einen Querast im allgemeinen bei unserer aufsteigenden Betrachtungs- weise sagen können: das eine Bündel gibt einen Ast an das andere ab, läßt sich bei vorübergehender Vereintläufigkeit zweier Bündel in dieser Hinsicht keine Entscheidung treffen, und es wird in der Regel so sein, daß ein wechselseitiger Austausch von Tracheen stattfindet, wenn nicht die Verbindung auf das Vorhandensein von Strangbrücken beschränkt ist. Dieser letzte Fall ist jedenfalls häufig. Vergl. Clematis und Erodium, oberes Mittelbiindel.
Einige weitere im Folgenden angewandte Bezeichnungen.
Es sei noch kurz auf einige weitere im Folgenden verwandte Bezeichnungen eingegangen. Unter Blattspur verstehen wir dasselbe, was de Bary (1877 S. 244) im Anschluß an Hanstein dar- unter versteht. Da wir vom Achsenbündelrohr das Wasserleitungssystem in die Blätter aufsteigeud verfolgen, so definieren wir also die Blattspur als die Gesamtheit der Leitungsbahnen, die aus dem Bündelrohr der Achse ausgebogen werden, um in den Blattgrund einzutreten. Die Blattspur ist somit charakterisiert durch die auf dem Querschnitt durch die Insertionsfläche des Blattes an der Achse auftretenden Leitungsbahnen. Wir sprechen von ein oder mehrbündeligen Blattspuren, im Gegensatz
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zu dem von de Bary verwandten Ausdruck ein- oder mehrsträngige Spuren, da wir Strang in anderem Sinne definierten (siehe oben). Die Bezeichnung Blättchenspur ist analog gebildet. Wir verstehen darunter die Gesamtheit der aus den Spindelbündeln in das Blättchen abgegebenen Leitungsbahnen, wie sie auf einem Querschnitt durch die Insertionsstelle des Blättchens an der Spindel erscheinen. Den Ausdruck Blattgrund verwenden wir in dem von Eichler (1865 S. 8) definierten Sinne. Blattbasis und Blättenchenbasis bezeichnen die Uebergangsstelle vom Blattstiel in die Blatt- spreite, beziehungsw. vom Stielchen in die Blättchenspreite.
III. Die Untersuchungsmethoden.
A, Anatomische Untersuchungen.
Eine erste Aufgabe war es, einen Einblick in den Leitbündelverlauf der Fiederblätter bei einer möglichst großen Zahl von Arten der verschiedensten systematischen Gruppen zu erlangen. Die in der Literatur vorliegenden Hinweise und Untersuchungen umfassen nur wenige Formen, vergl. L. Petit (1889). Allein die Klasse der Ranunkulazeen ist genauer untersucht (siehe bei Clematis) Mansion (1897), Lenfant (1897).
Eine Methode, die sehr wohl geeignet war, einen in den wesentlichsten Teilen klaren Ueber- blick über den Bündelverlauf zu ergeben, und die bei all’ diesen Voruntersuchungen zur Verwendung kam, bestand darin, die Blattstiele, Achsenanschlüsse, Spindelknoten und Internodien in einer Lösung von Chloralhydrat (vergl. A. Meyer 1907 S. 206) aufzuhellen. Es trat bei den meisten Objekten bald, bei einigen freilich erst nach tagelang andauernder Behandlung eine so weit gehende Aufhellung ein, daß man die in Glycerin übergeführten Objekte unter dem Binokular sehr wohl auf ihren Bündel- _verlauf, zuweilen bis in recht feine Einzelheiten hinein untersuchen konnte. Eine nachfolgende Färbung des ganzen Objektes mit Phloroglucin-Salzsäure erleichterte die Untersuchung manchmal wesentlich. Bei manchen Arten allerdings, die etwa besonders starke Sklerenchymscheiden um das Bündelrohr aufzuweisen haben, ferner bei solchen, deren Leitbündelverlauf durch übergroße Anzahl der Bündel kompliziert war, in allen Fällen aber an den Spindelknoten, als den Stellen der weitestgehenden Bündelverzweigung und -Verbindung, bedurften die mit der Aufhellungsmethode gewonnenen Ergeb- nisse durchaus einer genaueren Prüfung, die in vielen Fällen eine Berichtigung ergab. Handschnitt- serien, wie sie besonders für die Uebergangsstellen von Blattstiel in die Achse angefertigt wurden, gaben schon besseren Einblick. Auf möglichst genauer Verfolgung solcher Schnittserien basieren die von Petit (1889) gelieferten Beobachtungen. Für die genaueste Untersuchung der Spindelknoten, Blatt- gründe und Blättchenbasen aber erwies sich die Anfertigung langer Mikrotomschnittserien als durch- aus unerläßlich. Die zu untersuchenden Objekte wurden einer Vorbehandlung mit Eau de Javelle unterzogen, bis sie völlig gebleicht erschienen, und dann in Paraffineinbettung geschnitten. Es wurden Schnittserien von 10—20 u Schnittdicke und bis zu 1200 Schnitten angefertigt und auf dem Objekt- träger mit konzentrierter alkoholischer Safraninlösung gefärbt. Die beste Färbung ergab sich, wenn man die Safraninlösung auf dem Objektträger eintrocknen ließ. Nachfolgende Behandlung mit ab- soluten Alkohol lieferte bei den meisten der untersuchten Spezies eine schöne Differenzierung, so daß nunmehr von Schnitt zu Schnitt fortschreitend der Bau des Bündelsystems untersucht werden konnte. In vereinzelten Fällen, in denen sich Safranin zur Tinktion als ungeeignet erwies, kam statt dessen eine Lösung von Haemalaun (P. Meyer) zur Verwendung, die zwar keine so distincte Färbung ergab, dagegen genaue Verfolgung der Bündelbahn sehr wohl gestattete.
An Hand dieser Methode, die Fehler so gut wie ganz ausschließt, gelang es, die auf Grund der Aufhellungsmethode gefundenen Haupttypen bis in ihre feineren Einzelheiten zu untersuchen. Sie ermöglichte zugleich eine genaue, zahlenmäßig belegte, also den natürlichen Proportionen durchaus ent-
sprechende Wiedergabe der Typen. Die beigegebenen Schemata gestatten also den Ort jeder Bündel- Bibliotheca botanica Heft 81. z
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verbindung oder Spaltung in seiner Lage zu andern Verbindungen u. s. w. zahlenmäßig exakt abzulesen. Es erwies sich allerdings als notwendig, die Masse auf eine feste Mittellinie der unteren Querschnitts- figur zu beziehen; um also die genaue Bündelverteilung auf einem beliebigen Querschnitt zu erhalten, ziehe man zu jener Grundlinie in dem jedesmaligen Abstande eine Parallele durch das Schema. Der Durchchnitt mit den Bündelbahnen ergibt uns eine Punktreihe, aus der im Anschluß an die perspek- tivische Darstellung des Basalschnittes des Schemas das Bild der Bündelverteilung an der betreffenden Stelle leicht abzuleiten ist. Ich glaube jedenfalls, daß diese Darstellungsmethode den bisher ver- wandten vorzuziehen ist, weil sie übersichtlich und zugleich zahlenmäßig exakt ist und die Haupt- unterschiede der Typen sofort hervortreten läßt. Petit (1889) reproduziert mehrere Querschnittsbilder, Sterckx und Lenfant zeigen das Bündelsystem in eine Ebene ausgebreitet. In einzelnen Fällen, die bei den betreffenden Typen besonders bezeichnet sind, ist von der genauen Wiedergabe der zahlen- mäßigen Verhältnisse abgesehen, und die Schemata sind als rein perspektivische Zeichnungen entworfen. So beispielsweise bei Dictamnus, wo sich nur so eine klare Vorstellung des Bündelverlaufes geben ließ, desgleichen bei den Spindelknoten von Pimpinella peregrina. Aus dem Text ist jedoch in all diesen Fällen jede Bündelverzweigung und Verbindung u.s. w. zahlenmäßig festgelegt zu entnehmen. Bei Pimpinella sind zudem die Querschnittsbilder zur Vervollständigung beigegeben.
B. Physiologische Untersuchungen.
Nachdem auf Grund der angegebenen anatomischen Untersuchungen der Bau des Leitungssystems innerhalb der gewählten Blattypen genau ermittelt war, wurden die Blätter einer Reihe von physio- logischen Versuchen unterworfen, aus denen sich die Wirkungsweise der Leitungsbahnen unter ver- schiedenen äußeren Bedingungen ergab. Die Methoden und Apparate sind von Herrn Professor Meyer angegeben worden (vergl. auch Spanjer 1889).
Die Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern oder blattragenden Achsenteilen in einem Versuchshof angestellt, wo unterhalb eines Glasdaches bei uneingeschränktem Luftzutritt und meist direktem Sonnenlicht der Tisch mit den Versuchsapparaten aufgestellt war. Die Versuche lassen sich in zwei Hauptreihen einteilen: erstens Saugversuche, zweitens Druckversuche. Außer diesen unter 1 und 2 beschriebenen Versuchsanordnungen kamen noch einige weitere zur Verwendung, die kurz als Versuchsreihen 2a, 3 und 4 bezeichnet sind (siehe unten),
1. Saugversuche.
Fig. 2 zeigt die Versuchsanordnung. Der lange Schenkel S des Uförmig gebogenen Glasrohres hat einschließlich des angeschmolzenen Einfülltrichters eine Länge von 1,20 m. Der kurze Schenkel s seht nach oben in ein weiteres Glasrohr über. Das Urohr wird mit Wasser gefüllt. In die Bohrung des Korkes K ist mittels Watte und Wollfett der Stiel des Versuchsblattes luftdicht eingesetzt, sodaß er mit einer frischen Schnittfläche in das Wasser U Rohres taucht. Der lange Schenkel S wird mit Wasser völlig gefüllt. Alsdann wird oberhalb des Korkes ein bestimmter Teil der Wasserleitungs- bahnen des Blattstiels durch einen Schnitt geöffnet und ein über das Blatt gezogenes beiderseits offenes Röhrchen G dem Kork aufgesetzt, und mit Farb- oder Salzlösung gefüllt. Die Versuchsbedingungen sind also die folgenden: alle durch frische Schnittfläche geöffneten Leitungsbahnen tauchen in das reine Wasser der URöhre ein und stehen unter dem geringen Ueberdruck des im langen Schenkels befindlichen Wassers, ca. 0,1 Atm. Die innerhalb des Röhrchens G geöffneten Bahnen stehen der Farblösung offen, die unter Atmosphärendruck, als im Vergleich zu dem Wasser in den anderen Bahnen unter etwas geringerem Druck steht (vergl. Kap. V, 2). In allen Bündeln bewirkt die gleichmäßige Transpiration der Blattspreite eine gleichmäßige Saugung; in einzelnen Bündeln aber ist die aufsteigende Flüssigkeit Farblösung in den anderen Wasser.
Als Farbflüssigkeit erwies sich eine wässrige Lösung von Eosin (Dr. G. Grübler, Leipzig, 0,1 g Eosin auf 100 cem Wasser) als besonders geeignet. Die von Spanjer (1898 S. 49) für seine Versuche
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ebenfalls mit Erfolg verwandte Lösung von Methylgrün eignete sich für unsere Versuche wenig, weil sie innerhalb der grünen Blattspreite nicht genug hervortrat. Methylenblau, in wässriger Lösung er- wies sich im allgemeinen als ungeeignet, da es infolge starker Absorption schwierig aufstieg und ähn- lich dem Methylgrün innerhalb der Spreite schwer festzustellen war. Dagegen war es manchmal mit Vorteil zu benutzen, wenn bei teilweisem Anschnitt eines Bündels die Ausbreitung der Farbe inner- halb desselben an Querschnitten verfolgt werden sollte. Außer mit Farbstoffen wurden die gleichen Versuche auch unter Verwendung von Salzlösungen gemacht, deren Eindringen in bestimmte Bahnen durch Hervorrufung von Niederschlägen innerhalb des Bündelnetzes sichtbar gemacht wurde. Zur Anwendung kam Eisenchlorid in wässriger Lösung. Die Ausfällung wurde durch Kochen der Blätter in gelbem Blutlaugensalz bewirkt. Die Bläuung der Adern war oft sehr deutlich. Endlich kann auch Lithiumchlorid in gleicher Weise aufgenommen und seine Verbreitung spektroskopisch nach- gewiesen werden.
Natürlich konnten diese Versuche nur mit Blättern gelingen, welche einen genügenden Transpirationsstrom unterhielten. Naturgemäß ist die Größe der Transpiration zuerst abhängig von der relativen Luftfeuchtigkeit, zu deren Bestimmung ein im Schatten neben dem Versuchstisch hängen- des Hygrometer angewandt wurde (Hygrometer „Draka“ von Dr. A. Katz). Ferner wurde darauf ge- achtet, ob die Blätter ihre Spaltöffnungen bei den Versuchen offen hielten. Es wurde deshalb mittels der Infiltrationsmethode (vergl. E. Stein 1912, H. Molisch 1912) geprüft, ob die Spaltöffnungen der Ver- suchsblätter offen waren. Es ergab sich dabei die Notwendigkeit, die Versuche Nachmittags gegen 5 Uhr zu beenden, da nach dieser Zeit infolge weitgehenden Spaltöffnungsschlusses keine genügende Saugung mehr eintrat, selbst wenn die relative Luftfeuchtigkeit nur 30 bis 35°), betrug. Hingegen war am frühen Morgen selbst bei hoher Feuchtigkeit (70--75°/,) noch ein kräftiger Farbaufstieg häufig zu bemerken. Versuche, die beispielsweise am Spätnachmittag angesetzt waren und bis zum Abend keine Rötung ergeben hatten, zeigten morgens um 8 Uhr fast stets das gewünschte Ergebnis. Daß die Luftbewegung von Bedeutung ist, versteht sich von selbst. Auffallend ist es, daß aber auch die Natur der verwandten Blätter von hoher Wichtigkeit ist und daß manche überhaupt ungeeignet sind, sei es, daß sie welken oder ohne Rötung turgeszent bleiben z. B. Amizia zygomeris, Dictamnus, Rumex acestosa u a.
2. Druckversuche.
Zu den Versuchen einer zweiten Reihe, die kurz als Druckversuche bezeichnet werden sollen, weil die Farb- bezw. Salzlösung unter Wirkung eines Ueberdrucks in das Leitungssystem eingepreßt wird, wurde anfangs der für Saugversuche beschriebene Apparat verwandt. Der Blattstiel wurde bei diesen Versuchen dem Korkstopfen K luftdicht eingefügt, an seinem unteren Ende verkohlt und mit Fett zugeschmolzen. Als bestgeeignet erwies sich dabei ein Gemisch von einem Teil Kolophonium, 3 Teilen Bienenwachs und 16 Teilen Wollfett. Zwischen dem so geschaffenen Abschluß aller Blatt- stielbündel und dem unteren Ende des Korkes wurde dann ein Teil der Bündel durch einen Einschnitt geöffnet, und nunmehr der Kork in den kurzen Schenkel s des U Rohres eingesetzt. Das U Rohr war in beiden Schenkeln bis zur Höhe des kurzen Schenkels mit Farb- bezw. Salzlösung gefüllt, und ein Ueberdruck der Lösung wurde nun einfach durch Einfüllen von Quecksilber in den langen Schenkel hergestellt. Später wurde dieser primitive Apparat, dessen Handhabung sich als recht unbequem er- wies, durch einen anderen ersetzt, wie ihn Fig. 3 darstellt. Die Handhabung dieses Apparates ist kurz die folgende. Das in gleicher Weise wie oben vorbereitete Versuchsblatt, dem Kautschukstopfen K luftdicht eingefügt, taucht in die mit Eosin oder Salzlösung gefüllte dickwandige ca. !/, Ltr. fassende Flasche FI. ein. Mittels eines horizontalen Glasrohres G, an das der durch Glashahn hne absperrbare Einfülltrichter t angeschmolzen ist, und eines 20 cm langen Vacuumschlauches s steht die Flasche fl in Verbindung mit dem knieförmig gebogenen, durch Glashahn hn; absperrbaren Kugel- rohr kg und dem ca. 1,20 m langen Druckschlauch S, der den unbeweglichen Schenkel S des einfacheren Apparates ersetzt und ebenso, wie das Gefäß Hg mit Quecksilber gefüllt ist. Stellen wir nach Ab- schluß der Hähne hn, und hn, durch Oeffnen des Hahnes hn; die Verbindung der Flasche Fl mit
Sl a
der Drucksäule S her, so steht das Eosin in der Flasche unter dem Druck der Quecksilbersäule, deren Höhe durch Heben und Senken des Gefässes Hg variiert werden kann. Diese Versuchsanordnung be- dingt also innerhalb des Versuchsblattes folgende Verhältnisse: während ein Teil der Blattspurbündel dem direkten Eintritt von Farblösung verschlossen ist, wird in einen anderen die Lösung unter stärkerem Ueberdruck eingepreßt. Es besteht also im Gegensatz zu den Versuchsbedingungen bei der Versuchsreihe 1 ein Druckgefälle von den geöffneten mit Farbstoff. in Verbindung stehenden Bahnen zu den ungeöffneten Bahnen hin. Die Transpirationssaugung ist bei diesen Versuchen im gesamten Blattgebiet ungehemmt und gleichmäßig stark wirksam.
Versuehsanordnung 2a: Druckversuche bei völlig verhinderter Transpiration.
Die Versuche wurden in gleicher Weise, wie die unter 2 beschriebenen angestellt, nur wurde die Transpiration des Versuchsblattes, die bei der Versuchsreihe 2 in allen Spreitenteilen gleich- mäßig stattfinden konnte, nunmehr in der ganzen Spreite verhindert. Es wurde eine wasserdampf- gesättigte Atmosphäre um das Versuchsblatt geschaffen, dadurch, daß dicht oberhalb des Gummi- stopfens K (in Fig. 3) eine mit einem Loch versehene runde Kartonscheibe angebracht wurde, durch deren Loch der Blattstiel durchgezogen war. Ueber das Versuchsblatt wurde dann eine mit nassem Fließpapier ausgekleidete Glasglocke übergestülpt und auf diese Weise der wasserdampf- gesättigte Raum hergestellt. Wenn nunmehr die Verbindung mit dem Druckschlauch durch Oeffnen des Hahnes hn; stattfand, so ergaben sich innerhalb des Versuchsblattes folgende Verhältnisse: in einen Teil der Blattspurbündel wird unter Ueberdruck Eosin eingepreßt, ein anderer Teil ist verschlossen; die Transpiration ist in dem ganzen Blatte in gleicher Weise ausgeschlossen.
Versuchsanordnung 3.
Das Versuchsblatt wurde einfach mit dem Stiel in ein Glas mit Farblösung gestellt, so daß alle Blattspurbündel in die Lösung eintauchten. Oberhalb des Flüssigkeitsspiegels wurde alsdann ein Teil der Bündel durchschnitten und nun der ganzen Blattspreite die Transpiration in gleicher Weise ermöglicht. Die Verhältnisse im Versuchsblatt sind also die folgenden: alle Spreitenteile transpirieren gleichmäßig, aber nur ein Teil der Blattspreite steht durch die ihn versorgenen Blattspurbündel in direkter Verbindung mit der Farbstofflösung, ein anderer Teil der Spreite hingegen vermag auf direktem Wege keinen Ersatz für die Transpirationsverluste zu bekommen, da die ihn versorgenden- Blattspurbündel durchschnitten sind.
Versuchsanordnung 4.
Eine vierte Versuchsanordnung, bei der ungleichmäßige Transpiration verschiedener Spreitenteile bei gleichem Druck erreicht wurde, ist im Kapitel V,2 angegeben. Es sei an dieser Stelle nur darauf verwiesen.
LV. Morphologische und physiologische Charakterisierung der von mir untersuchten Typen der Fiederblatter.
In diesem Kapitel sollen die Resultate der morphologischen und physiologischen Untersuchungen einer Reihe von Fiederblättern mitgeteilt werden, welche als Beispiele für die von uns aufgestellten Typen dienen sollen. Die zu den einzelnen Typen gehörigen Blätter, die nicht genauer untersucht worden sind, sind bei jedem Typus angegeben.
1. Typus Polemonium coeruleum.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur einbündelig. Fast alle Leitungsbahnen jederzeit in seitlicher Verbindung, Blättchenspur einbiindelig. Abgabe der Blättchen- spur an den Rinnenflanken des Spindelbündels.
Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Polemonium coeruleum, Polemonium pauciflorum, Cobaea scandens. Von Einzelheiten abgesehen sind die Bündelsysteme bei allen Spezies nach demselben Schema gebaut. Die genauere Untersuchung wurde bei Polemonium coeruleum ausgeführt.
Anatomische Untersuchungen.
“ Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Polemonium coeruleum haben bei völliger Ausbildung einen langen rinnenförmigen Blattstiel und eine von diesem nicht abweichende Spindel, die allmählich dünner wird und eine große Anzahl, zuweilen über 25 Blättchen trägt. Im allgemeinen stehen die Blättchenpaare auf gleicher Höhe. Im unteren Teile der Spindel freilich sind sie nicht selten gegeneinander verschoben. Die untersten Blättchen sind ganz kurz gestielt, die oberen sitzend. Meist unterscheidet sich das Endblättehen in der Form kaum von den übrigen, doch kommt auch eine Verwachsung mit dem obersten Paare vor. Die paarigen Blättchen sind in der Ausbildung meist basal gefördert, doch ist die Förderung unbedeutend. Das Endblättchen ist völlig symmetrisch. Grundständige Blätter haben sehr lange, achsenständige kürzere und flachere Stiele.
Anschluß des Blattes an die Achse. Zum besseren Verständnis ist eine kleine Skizze des Leitungssystems an einer Achsenknotenstelle in perspektivischer Zeichnung beigegeben (vergl. Fig. 4 A). Die Achse enthält ein geschlossenes Bündelrohr, in dem durch primäre Markstrahlen getrennte primäre Leitbündel nicht mehr ohne weiteres zu unterscheiden sind. Radiale Platten von Tracheen dringen tiefer in das zentrale Mark vor, zwischen sich Parenchymplatten belassend. Gegen den Siebteil hin keilen sich diese Parenchymplatten aus, so daß das Holz ein gänzlich geschlossenes Rohr bildet. Der Anschluß der Blattstielbündel an das Bündelrohr der Achse vollzieht sich, wie die Skizze erkennen läßt, dergestalt, daß das im Querschnitt anfangs kreisrunde Bündelrohr mehr und mehr zur Ellipse gedehnt wird. Ein rinnenförmiges Stück des Bündelrohres, dessen Mediane in den langen Durchmesser der Ellipse fällt, wird stärker ausgebogen und löst sich aus dem Zusammenhang los. Nach Ablösung dieser Rinnen schließen sich die der Achse verbleibenden Leitelemente aufs neue zu einem Rohr zu-
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sammen. Auf dieser Höhe hat jedoch schon an beiden Ellipsenpolen eine Einschnürung stattgefunden, durch deren weiteren Fortschritt das Rohr in drei Rohre zerspalten wird; das mittlere größte ist das Biindelrohr des nächstoberen Achseninternodiums, die beiden seitlichen zwischen Blattstielbündel und Achsenbündelrohr stellen die Bündelrohre der Blattachselsprosse dar. Erwähnt sei, daß innerhalb des Bündelrohrs im Mark, dessen Zellen sonst unverholzt sind, je eine ca. 10 Zellen breite, 2—3 Zell- lagen dicke Gewebeplatte von der Form nach unveränderten Markparenchymzellen verholzte Wände aufzuweisen hat. Diese besonders ausgebildeten Parenchymplatten beginnen kurz vor der Loslösung der Blattstiel-Rinnenbündel und spitzen sich nach oben hin zu, bis sie auskeilen, sobald das Achsen- bündelrohr wieder geschlossen ist. Sie liegen also von innen wie zwei Schilde vor den Oeffnungen, die das Achsenbündelrohr durch Abgabe der Blattspuren erleidet.
Bündelverlauf im Blattstiel. Die Blattspur wird, wie wir sahen, durch ein einzelnes, rinnenförmiges Bündel dargestellt. Sie ist also einbündelig. Unterhalb des ersten Fiederpaares, am Ende des Blattstieles tritt uns neben diesem großen Rinnenbündel beiderseits in den Flanken des Blatt- stiels je ein freilich relativ kleines, kollaterales Zylinderbündel entgegen. Diese Seitenbündel sind innerhalb des Blattstieles und zwar erst ziemlich hoch vom Mittelbündel abgegliedert, ganz in gleicher Weise wie es weiter oben für die Seitenbündel der Spindelinternodien beschrieben ist. Diese innerhalb des Blattstieles abgegliederten Seitenbündel sind jedoch meist größer als die analogen Bündel der Spindelinternodien, so daß sie bei der geringen Größe des untersten Blättchenpaares oft zu dessen Versorgung ausreichen. |
Bündelverlauf innerhalb der Spindel (vergl. Fig. 4). In die Spindel treten auBer dem großen rinnenförmigen Mittelbündel m also noch die erwähnten kleinen Seitenbiindel a und a ein, die evtl. noch ein zweitesmal gespalten sind, so daß der letzte Blattstielquerschnitt 5 Bündel: ein großes m und vier kleine a,a’ und b,b' aufzuweisen hat. Das Mittelbündel durchzieht die Spindel in ihrer ganzen Länge, wobei es an Umfang immer kleiner wird, dadurch, daß es in jedes Blättchen einen Zweig abgibt. Die beiden untersten Blättchen werden, wie erwähnt, ohne Beteiligung des Mittel- bündels ausschließlich von den Seitenbündeln versorgt, nachdem diese ihrerseits je ein kleines Bündel abgegeben haben, das dem Mittelbündel parallel das Internodium durchzieht. Auf der Höhe des nächsten Knotens findet die Anlagerung der inneren der Seitenbündel b bezw. b' (Fig. 4) an den aus- tretenden Ast des Mittelbündels m statt, bei c; das äußere der Seitenbündel a tritt als selbständiges Bündel d in das Blättchen ein, stets jedoch durch eine Bündelverbindung, mit dem Blättchen-Mittel- nervbündel n verbunden. Die Verhältnisse entsprechen der Förderung der basalen Blättchenhälfte. Oft findet sich dicht unterhalb der Knotenstelle eine Verbindung zwischen den beiden Seitenbündeln ; die Verbindung a ist auch in diesem Falle vorhanden. Kurz vor und nach dem Empfang des einen Seitenbündels gibt das Blättchenspurbündel n je ein Bündelchen f bezw. e in das nächsthöhere Inter- nodium ab, so daß die Gesamtzahl der Spindelbündel dadurch wieder auf 5 erhöht ist. Bei höheren Internodien ist nur je ein Seitenbündel entwickelt (nur die durch ausgezogene Linien dargestellten Bündel in Fig. 4). Das Seitenbündel a tritt dann, wie ersichtlich in die basale Blättchenhälfte ein, jedoch nie ohne die Verbindung mit dem Mittelbündel. Unterhalb des Endblättchens tritt Dreispaltung des Mittelbündels m ein; die beiden Seitenzweige treten in das letzte Fiederpaar ein, in Bündelver- bindung mit den Seitenbündeln. Dem mittleren Teil des Spindelmittelbündels zugewandt, tritt aus den Seitenzweigen je ein kleines Bündelchen aus, das nach Herstellung einer Verbindung mit dem Mittel- bündel des Endblättchens unabhängig in die Randzone dieses Blättchens eintritt. Während also die paarigen Blättchen stets nur in ihrer basalen Hälfte ein selbständiges Bündelchen empfangen, finden sich solche Seitenbündel beim Endblättchen beiderseits. Es entspricht dies dem symmetrischen Bau des Endblättchens.
Einzeluntersuchung einer Knotenstelle. Zur genaueren Unsersuchung eines Spindelknotens betreffs der Bündelverzweigungen wurde eine Schnittserie von 880 Schnitten von je 10 { Dicke angeferligt. Die Serie umfaßte also eine Strecke von 8,8 mm. Das Schema Fig. 4 gibt eine genaue Wiedergabe der getroffenen Verhältnisse. Wir sehen das rinnen- förmige Mittelbündel m in den Knoten eintreten, ferner beiderseits je ein Seitenbündel: die im Schema ausgezogenen a und a‘, denn die Figur bezieht sich auf eine weiter oben in der Spindel gelegene Knotenstelle (die gestrichelten Bündel lassen die Unterschiede gegen einen tiefer gelegenen Knoten erkennen).
u =
Auf der Höhe von 1650 { gibt das Mittelbiindel m das Hauptbiindel n der Spur des rechten Blattchens ab, mit dem bei 3780 “, bei d das rechte Seitenbündel a’ in Verbindung tritt und bis 3800 { mit ihm vereintläufig bleibt. Bei 3920 44 gibt das Blattchenspurbiindel n nach dem nächsten Internodium das Seitenbündel e ab. Inzwischen hat das Mittelbündel m auch links bei 2310 W einen Ast o abgegeben, der das Mittelbündel des linken Fieders darstellt. Die Verbindung desselben mit dem linken Randbündel a besteht von 5300—5350 (4. Die Abzweigung des linksseitigen Randbündels e’ in das nächst- höhere Internodium findet bei 5440 { statt. Von da ab enthält das Internodium also wieder ein Mittelbündel von geringerem Umfang als unterhalb der Knotenstelle, und je ein kleines Seitenbündel e und e’.
Zusammenfassung der Einzeluntersuchung eines Spindelknotens. Fassen wir die Ergebnisse der Einzeluntersuchung kurz zusammen: Von dem Spindelmittelbündel wird in jedes Blätt- chen ein Flankenteil o bezw. n als Blättchenspurbündel abgegeben. Dieses Bündel ist kurze Zeit ver- eintläufig mit dem gleichseitigen Randbündel des betreffenden Spindelinternodiums, links mit a, rechts mit a. Später erfolgt erneute Trennung von n und a. Letzteres tritt als selbständiges Bündel in die basale Blättchenhälfte ein. An den apikalen Flanken geben die Bündel o bezw. n die Seitenbündel e' bezw. e in das nächsthöhere Spindelinternodium ab.
Bündelverlauf in der Blättchenspreite. Die Blättchenbasis ist gekennzeichnet durch die völlige Aufspaltung des Mittelbündels n (vergl. Fig 4), zuerst lösen sich basal die Leitungsbahnen des Seitenbündels d los, bald darauf, auch an der basalen Seite beginnend, tritt Dreispaltung des Bündel- restes ein; n zerfällt in n;, ng und ng und diese drei Bündel bilden die Bündel der drei Hauptnerven des Blättchens. Bogigen Laufes ziehen sie in die Spitze des Blättchens durch. In ihren letzten Aus- zweigungen endigen sie dort gemeinsam unter den Wasserspaltenapparaten der Blättchenspitze. Die Nervatur ist also handförmig. Erwähnenswert ist, daß freie Endigungen der Bündel innerhalb des Spreitennetzes völlig fehlen. Wasserspaltenapparate finden sich demgemäß nur an der Spitze (vgl. Reinke 1876).
Der Bau der Bündel (vgl. die Fig. 3 der Tafel). Querschnitte durch Stiel und Spindel junger Blätter lassen das Mittelbündel m und die Seitenbündel a, b etc. wesentlich nach gleichem Schema gebaut erscheinen. Wie bereits erwähnt, ist das Mittelbündel des Stiels und der Spindel von Polemonium coeruleum ein typisches Beispiel eines collateralen Rinnenbündels und soll deshalb eingehen- der besprochen werden.
Die Ränder der Rinne sind oberwärts beiderseits gegen die Mitte zu eingebogen. Die Tracheen- stränge sind als ein bis zwei Tracheen breite Platten ausgebildet, die in Mittel- und Seitenbündeln streng radial angeordnet sind. Tracheenplatte und Parenchymplatte folgen einander in stetem Wechsel. Gewöhnlich ist die Breite der Tracheenplatten gegen den Siebteil des Bündels hin zunehmend, freilich beträgt sie oft auf der ganzen Länge nur eine Trachee. Die Erscheinung doppelter Platten von zwei Tracheen Breite wird sehr häufig dadurch hervorgerufen, daß alle Tracheen einer Platte an ‚gleicher Stelle neue Tracheenglieder beginnen, die dann im Querschnitt als langsam wachsende Tracheenquerschnitte neben den allmählich verschwindenden Querschnitten der unteren Glieder er- scheinen. Die Platte scheint also nur eine Zeitlang zwei Tracheen breit zu sein. Die Tiefe der Platten, bestimmt durch die Zahl der einander berührenden Tracheen in radialer Richtung, ist an den Bündel- flanken natürlich im allgemeinen geringer, beträgt jedoch selten mehr als 5 Tracheen. Die seitlichen Verbindungen zwischen den getrennten Tracheenplatten, sind bei jungen Bündeln, die wir bisher allein betrachteten, auf diffuse Verbindungen beschränkt, wie solche auch in den älteren Bündelteilen neben den inneren Verbindungen vorkommen und dort besprochen werden sollen.
Bei älteren Bündeln tritt dann also eine konstante innere Verbindung der Tracheenplatten auf. Sie kommt dadurch zustande, daß nach Ausbildung der getrennten Tracheenplatten von ca. 5 Tracheen Tiefe nun in ganzer Breite, also auch vor den bisher durchsetzenden Parenchymplatten Tracheen ausgebildet werden. Es beträgt dann an Stelle der ursprünglichen Tracheenplatten die Tiefe des Tracheenteils 10—12 Tracheen, an Stelle der ursprünglichen Parenchymplatten dagegen nur 5-—6 Tracheen. Die Parenchymplatten keilen also jetzt in der halben Tiefe des Tracheenteils aus und endigen vor der konstanten inneren Verbindung. Die Seitenbündel a,b u. s. w. weisen auf dieser Höhe der Spindel die gleichen inneren Verbindungen auf, wie das Mittelbündel.
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Den charakterisierten inneren Verbindungen, die also erst bei weiterer Ausgestaltung des Biindels zustande kommen, stehen die diffusen Verbindungen gegeniiber, von denen schon die Rede war. Meist verbinden diese die der Blattoberseite zugewandten Spitzen der Tracheenplatten miteinander, also die ältesten Tracheen. Die durch sie hergestellte Verbindung der Platten ist nicht so eng wie bei den inneren Verbindungen.
Einzeluntersuchung der diffusen Verbindungen. Zur genaueren Charakterisierung der diffusen Verbindungen wurden zwei Tracheenplatten über eine Strecke von 2400 « auf Serienschnitten von 10 w Schnittdicke verfolgt (vergl. hierzu die Querschnittbilder in Fig. 3 der Tafel). Zur besseren Orientierung seien die Tracheen der einen der beiden untersuchten Platten (I) von ipnen nach aufien mit 1, 2, 3, 4, 5, die der anderen Platte (II) mit 12, 11, 10, 9, 7 bezeichnet. Jenseits von 1 und 12 setzt die innere Verbindung ein. Nach 300 « erscheint an der der Platte II zugewandten Seite der Trachee 5 die Trachee 6, hier an ihrer Spitze von sehr kleinem Lumen, während jenseits von Trachee 9 in Platte II Trachee 7 auftritt (Fig. a) 6 und 7 erscheinen bereits nach 20 y stark in ihrem Lumen erweitert (Fig. b) und bei 340 & berührt Trachee 6 be- reits einerseits 7, andererseits 8, die an 9 anlehnend gebildet worden ist (Fig. c). So bleibt denn von hier ab über eine Strecke von 1800 w Länge eine seitliche Verbindung zwischen Trachee 5 der Platte I und 7 bezw. 9 der Platte II unter Ver- mittlung der dazwischen liegenden Tracheen 6 und 8 (Fig. d und e). Die Auflösung der Verbindung erfolgt bei 2100 wu durch Auskeilung der Tracheen 6 und 7 (Fig. f).
Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen diffuser Verbindungen. Aus der Einzel- untersuchung geht hervor: zwischen zwei benachbarten, aber durch eine Parenchymplatte getrennten Tracheenplatten ist über eine Strecke von fast 2 mm eine Verbindung dadurch hergestellt, daß zwei unten und oben auskeilende Tracheen zugleich Tracheen beider Platten seitlich berühren. Die Ver- bindung ist nach unserer auf Seite 6 gegebenen Definition als eine Strangbrücke zu bezeichnen. Oberhalb des letzten beobachteten Schnittes enthält keine Platte eine Trachee, die der anderen ent- stammte. Echte Strangverbindungen, wie wir sie bei den Bündeln von Pimpinella kennen lernen werden, scheinen bei Polemonium selten zu sein.
Physiologische Versuche.
Saugversuche. Die Saugversuche wurden mit Hilfe des eingangs beschriebenen Apparates derart angestellt, daß das große Rinnenbündel m in seiner ganzen Ausdehnung durchschnitten war. Der Erfolg war Rötung des ganzen Blattes. Blieb es bei einer teilweisen Durchtrennung der Tracheen- | platten etwa derjenigen der rechten Flanke, so röteten sich die unteren Blättchen der rechten Seite | umso weiter herauf, je tiefer der Einschnitt erfolgt war. Drang er bis zur Mitte vor, so waren die Blättchen der betreffenden Blatthälfte sämtlich rot. Durch Einstechen gelang es auch, ein beliebiges | Mittelstück des Bündels zu öffnen, was eine Rötung entsprechend gelagerter Blättchen zur Folge hatte. Ein Durchtritt des Farbstoffes in tangentialer Richtung von den durchschnittenen Platten zu nicht | geöffneten, fand dabei nur in sehr geringem Maße statt. Allerdings umfaßte die Rötung zuweilen ein | größeres Gebiet als nach der Größe des durchschnittenen Bündelteiles zu erwarten stand, besonders bei den Einstechversuchen; aber auch bei langer Versuchsdauer (24 Stunden) nahm diese seitliche Aus- breitung keine größeren Beträge an. Die geröteten Blatteile waren nach dieser Zeit welk oder trocken, die dem Farbstoff nicht zugänglichen grün und turgeszent. Die Ergebnisse der Saugversuche stehen ! in guter Uebereinstimmung mit den Befunden unserer anatomischen Untersuchungen. _
Druckversuche. Die Versuche der zweiten Reihe wurden ebenfalls bei mehr oder weniger | weitgehender Durchtrennung des Rinnenbiindels angestellt, dabei zeigte sich, daß in jedem Falle eine | Rötung sämtlicher Tracheenplatten und des ganzen Blattes erfolgte. Am schnellsten tritt allerdings | bei diesen Versuchen die Färbung in denjenigen Spreitenteilen auf, die mit den geöffneten Tracheen- platten direkt in Verbindung stehen. Auf Grund unserer anatomischen Untersuchungen lassen sich die ! Ergebnisse der Druckversuche sehr wohl verstehen. |
2. Typus: Sambucus nigra.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur fünfbündelig. Die Einzelbündel von- einander fast vüllig isoliert. Blättchenspur vierbündelig. Abgabe der Blättchen- spur an den Flanken der Spindel-Bündelrinne.
LISA MNT te
Zur eingehenden Untersuchung wurde Sambucus nigra gewählt. Bei der vergleichenden Unter- suchung von Sambucus ebulus zeigte sich, daß eine Uebereinstimmung mit Sambucus nigra in den wesent- lichsten Punkten vorhanden ist. Die Verhältnisse sind allerdings bei Sambucus ebulus etwas kompli- zierter und genauere Angaben auf Grund der Aufhellungsmethode, die allein bei dieser Spezies zur Anwendung kam, nicht zu machen. Sambucus nigra ist hinsichtlich des Biindelverlaufes yon Petit (1889 S. 37) untersucht worden. Die Angaben Petits weichen von meinen Befunden in hohem Grade ab, und es ist der Unterschied meiner Untersuchungsergebnisse wohl durch die Anwendung der inzwischen vervollkommneten Untersuchungsmethode zu erklären. Die physiologischen Versuche (s. unten) müßten eine Biindelverzweigung, wie sie nach Petit bestehen soll, durch eigenartige Gebietsverteilung inner- halb der Blattchen, sofort anzeigen. Es ergab sich jedoch stets eine Färbung, die in Uebereinstimmung mit dem von mir anatomisch bestimmten Biindelverlauf steht, trotzdem ich Blätter verschiedener Sträucher zu den Versuchen benutzte.
Anatomische Untersuchungen.
Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Sambucus nigra sind bekannter- maßen einfach gefiedert und ihrer Gestalt nach von der Höhe der Insertion an der Achse unabhängig (vgl. Pimpinella). Die Fiederung ist unpaarig, und die Zahl der Blättchenpaare schwankt zwischen 2 und 4. Selten ist sie größer. Die Blättchen sind selten symmetrisch. Meist ist die basale Hälfte gefördert und, wenn eine ähnliche einseitige Förderung des Endblättchens auftritt, dann schwindet auch die Symmetrie des Fiederblattes als Ganzen. Nicht selten kommt es bei besonders starker basaler Förderung der Blättchen zu einer Abgliederung in der Basalhälfte, d. h. zu einer wiederholten Fiede- rung. Häufiger tritt diese Erscheinung aber nur am untersten Fiederpaar auf (vgl. Boshart 1911 S. 91). An der Achse sind die Blätter kreuzgegenständig.
Anschluß des Blattes an die Achse. De Bary (1877 S. 255) gründet auf den Anschluß der Blattspur an die Achsenbündel bei Sambucus nigra seinen Typus 21 „Blätter opponiert, Spuren fünfsträngig, die zweitseitlichen Stränge des nämlichen Paares von Anfang an vereintläufig.“ Die Achse enthält bei Sambucus nigra ein Bündelrohr, in dem die 8 primären Leitbündel durch ihre be- deutendere Größe und ihr tieferes Eindringen in das Mark sich herausheben (Bündel 1—8). An den Knotenstellen der Bündel geht jedes der Bündel eine Teilung ein, ein Ast bleibt in der Achse und tritt in das nächste Internodium ein, einer oder mehrere andere beteiligen sich an der Blattspur. Am tiefsten beginnt die Ausbiegung der beiden Blattstiel-Mittelbündel 3 und 7’, dann folgen die rechts und links benachbarten Bündel 2 und 4, bezw. 6’ und 8’, und endlich schreiten die um 90 Grad von den Blattspur-Mittelbündeln entfernten Bündeln 1 und 5 der Achse, also diejenigen, die in die Mediane des nächstunteren und nächstoberen Blattpaares fallen, zur Spaltung. Diese Bündel 1 und 5 erleiden im Gegensatz zu den bisher besprochenen eine Dreiteilung. Das mittlere der dabei entstehenden … Bündel verbleibt der Achse und stellt das Mittelbündel des nächst höheren Blattpaares dar, die beiden seitlichen 1 und 1’ bezw. 5 und 5’ werden als Eckbündel der Blattspur ausgebogen. Von Achsen- bündel 1 leiten sich ab Blattspurbündel 1 des rechten und 1’ des linken Blattes, von Achsenbündel 5 die Blattspurbündel 5 des rechten und 5’ des linken Blattes. Die somit 5 bündelige Blattspur wird durch erneute Spaltung der Eckbündel 1 und 5, bezw 1’ und 5’, dann siebenbündelig und es entstammen:
Blattstielbündel 1, 1a; 1’, 1a’ dem Achsenbündel 1 2 ” ” 2
2 3 (Mitelbündel) 3 ” 4 ” » 4 5 5, ba; 5’, ba’ à 5 5 “ 6 N = 6 4 7‘ (Mittelbündel) , 5 7 ” 8 ” ” 8
Die mit n’ bezeichneten Bündel gehören dem linken, die anderen dem rechten Blatte an. Bibliotheca botanica Heft 81. :
Sal: Ve
Biindelverlauf in Blattgrund und Blattstiel: Nach Petit (1889, S. 37) besitzt der Blattstiel dicht unterhalb des ersten Knotens sieben Bündel, die als Einzelbündel den Stiel durchziehen. Es ist das insofern bemerkenswert, als die Gattung Sambucus dadurch eine der immerhin nicht zahl- reichen Ausnahmen darstellt, in denen nicht windende Holzgewächse getrennte Einzelbündel, also ein lockeres Bündelrohr, bezw. in unserem Falle eine lockere Bündelrinne im Blattstiel zeigen. Zwischen den Einzelbündeln der Rinne fehlt es innerhalb des Blattstiels nicht völlig an feinsten Bündelverbindungen, doch ist keinerlei Regelmäßigkeit hinsichtlich ihres Auftretens festzustellen, und niemals sind sie von bedeutenderer Größe. Die Erhöhung der Bündelzahl auf 7, die wir eingangs feststellten und die an der Grenze von Blattgrund und Achse stattfindet, fehlt dagegen niemals.
Bündelverlauf innerhalb der Spindel: Von den Spindelinternodien gilt das gleiche wie vom Blattstiel: Eine ungerade Anzahl von Einzelbündeln durchzieht sie parallelen Laufes, ohne regelmäßige stärkere ündelverbindungen, wenn auch nicht völlig frei von gelegentlichen feinsten Verbindungen, die kaum mehr als 5 Tracheen umfassen. Stets sind solche Verbindungen an dem inneren der beiden verbundenen Leitbündel tiefer inseriert, als an mehr peripher gelegenen. Mit gewisser Regelmäßigkeit besteht eine solche Verbindung kurz oberhalb der Knotenstellen zwischen dem Mittel- bündel 3 und den Nachbarbündeln 2 und 4. Die innerhalb der Knoten auf 5 reduzierte Bündelzahl wird im Internodium dicht oberhalb der Knotenstelle wieder auf 7 erhöht. Nur oberhalb des letzten Knotens, wo die in der Spindel verbleibenden Bündel die Stielchenbiindel des Endblättchens sind, unterbleibt oft eine Erhöhung der Bündelzahl (vgl. aber das Schema Fig. 5).
Einzeluntersuchung eines Spindelknotens. Zur genaueren Klärung der Bündelverzweigungen und Ver- bindungen innerhalb der Spindelknoten wurde eine Knotenstelle unb zwar ein oberer Knoten, dem nur das Endblättchen folgte, in eine Serie von 200 Schnitten, von je 10 u Dicke aufgelöst und die Verhältnisse von Schnitt zu Schnitt verfolgt. Es genügte die genaue Untersuchung des einen Knotens, da die Verhältnisse im nächstunteren durchaus analog sind. Von den in diesen aus dem Blattstiel eintretenden 7 Bündeln la, 1, 2, 3, 4, 5, 5a, sind beiderseits die äußersten beiden la und 1 bezw. 5a und 5, völlig in das unterste Fiederpaar übergegangen. Auch die Bündel 2 bezw. 6, waren mit je 2 Bündelästen an der Versorgung dieser Blättchen beteiligt. Ein Rest dieser Bündel 2 und 6 aber trat in das folgende Internodium ein und erlitt innerhalb desselben eine Zweispaltung in die Bündel 1 und 2 bezw. 4 und 5. Die äußersten dieser Bündel spalteten sich weiter oben aufs neue in die Bündel 1b und ], bezw. 5 und 5b. Die Zahl der Spindelbündel ist dadurch wieder auf 7 erhöht.
Hinsichtlich des oberen Knotens läßt Fig. 5 alle Einzelheiten des Bündelverlaufes verfolgen. Die Verzweigungen der Bündel beginnen bei « — 360 u, wo das Mittelbündel 3 eine Verbindung d nach Bündel 2 absendet, die jenes Bündel bei B = 1160 w erreicht, also 40 w oberhalb der Spaltungsstelle desselben bei y. Die zu d analoge Verbindung e vom Mittel- bündel 3 nach Bündel 4 wird erst bei Ô = 980 u abgegliedert und erreicht bei ¢ = 1380 ı das Nachbarbündel. Eine weitere nicht regelmäßig auftretende Verbindung erstreckte sich im Einzelfalle, den das Schema wiedergibt, von 5 = 700 u bis $ = 980 u und verband Bündel 2 und Bündel 1. Es ist das eine Verbindung von der Art, der für Blattstiel und Inter- nodien beschriebenen unregelmäßig auftretenden Verbindungen geringen Umfanges. Verfolgen wir jetzt die Bündelausbiegungen und Bündelspaltungen: Bei x — 1140 « beginnt die stärkere Ausbiegung der Seitenbündel 1b und 1 bezw. 5 und 5b. Auf gleicher Höhe bei y = 1120 u und À = 1140 w findet dann die charakteristische Dreispaltung der Bündel 2 und 4 statt. Der dem Mittelbündel 3 jeweils zugewandte Ast 2a bezw. 4a, derselbe, der die erwähnte Bündelverbindung d bezw. e mit dem Mittelbündel kurz darauf eingeht, zieht in die Spindel weiter durch und tritt im Endblättchen des Schemas wieder als dem Mittelbündel benachbart auf.
Sonderbarer Weise ist es der mittlere Teil 2b bezw. 4b des sich spaltenden Bündels, der geraden Laufes in das Stielchen eintritt, in dem er das größere Bündel der Blättehenspur darstellt. Der mehr peripher gelegene Teil des Bündels 2 c, bezw. 4c, dagegen verläuft eine Weile nach Ausbiegung des mittleren Teils vor diesem her, dem anderen innersten Drittel 2 a bezw. 4a parallel, bis er bei & = 1400 ıı einen Ast in das Stielchen entsendet, während der andere in der Spindel verbleibt. Auf der rechten Seite vollzieht sich die analoge Abgliederung in zwei Teilen bei v = 1440 & und x = 1480 u, doch ver- schmelzen beide Aeste schon bei ÿ = 1580 u. Den Knoten verlassen also in die Spindel eintretend 5 Bündel, in jedes Stielchen eintretend 4 Bündel. Durch Spaltung der peripher gelegenen Bündel der Rinne wird diese Zahl im rechten Stielchen rechts bei a — 1600 u, links bei s = 1810 Kw, im linken Stielchen rechts bei o = 1800 «4, links bei r = 1860 y auf die Zahl 6 erhöht. Da, wie erwähnt, das von Bündel 2 abstammende Bündel 2b als stärkstes Bündel den Charakter des Mittelbündels annimmt und der Blättchenspitze gerade zueilt, so ergibt sich daraus die Asymmetrie der Bündelverteilung und die Förderung der Basalhälfte, die 3 Seitenbündel enthält, gegen nur 2 der oberen Hälfte. In dem Schema, das natürlich nur einen bestimmten Einzelfall darstellt, in dem also auf den Knoten nur noch das Endblättchen folgt, zweigt innerhalb der Spindel über der Knotenstelle das randständige Bündel 2c bei w = 1920 L einen peripheren Ast ab (2 ce’). Eine analoge Auszweigung von Bündel 4c, wie sie in das Schema punktiert eingefügt ist, findet bei den unteren Knoten stets statt; dadurch wird die Bündel- zahl des Internodiums auf 7 erhöht. Nach dem letzten Knoten unterbleibt die Erhöhung der Bündelzahl oft beiderseits.
Wenn der durch das Schema dargestellte Fall eintritt, ist das Endblättchen in Uebereinslimmuug mit der asymmetrischen Bündelanordnung auch der Form nach asymmetrisch ausgebildet. Die linke Hälfte zeigt sich dann gefördert. Bündelverlaufin Stielchen und Blättchenmittelnerv: Vom Stielchen gilt das für Blattstiel und Inter- nodien Gesagte: Die Blättehen-Basis, die z. B. bei Pimpinella ein Ort wichtiger Bündelverbindungen ist, ist hier bei Sambucus frei von jeglicher Bündelverzweigung oder Verbindung. Wir werden diese Verhältnisse weiter unten als charakteristisch für Blätter mit typischer Fiedernervatur kennen lernen. Fiedernervatur liegt auch bei Sambucus vor. Die Stielchenbündel sind also noch eine ganze Strecke innerhalb des Mittelnerven in einer Bündelrinne vereinigt. Auch der Mittelnery kommt somit für event. Bündelverbindungen noch in Betracht, und ich habe ihn daher auch daraufhin untersucht. Die Methode war die gleiche wie bei der Untersuchung der Knotenstellen. Eine Strecke von 4860 u wurde in 486 Schnitte zerlegt und die Verbindungen und Verzweigungen der Bündel genau verfolgt. Es kam ein endständiges Blättchen zur Untersuchung. Dabei ergab sich zunächst, was die Abzweigung betrifft, daß die Abgabe nur an den Flanken der Rinne stattfindet, so daß notwendig alle Tracheen der Flankenbündel in Seitennerven erster Ordnung abgezweigt sein müssen, ehe diejenigen der weiter innen belegenen zur Abspaltung gelangen können. Es finden sich aber auch Bündelverbindungen zwischen den Mittelnervbtindeln. Von ihnen sei noch kurz die Rede. Es treten im untersuchten Einzelfall 5 Bündel in das Blättchen ein; von diesen kommen zuerst die äußeren 2c bezw. 4c zur Abspaltung bei 1480 u bezw. 1770 wu, nachdem sie vor der Ausbiegung je einen Ast e und f gegen die Nachbarbündel 2a und 4a abgesandt haben, der jene bei 2500 u bezw. 2720 y erreicht. Eine Verbindung von 2c und 2a von 1470 w nach 1480 ıı war nur einseitig vorhanden. Auf der Höhe der nächsten Abzweigungen zweier Aeste der nun- mehrigen Flankenbündel 2a und 4a, die bei 3400 «4 und 2960 w stattfinden, empfangen diese Bündel je einen Zweig vom Mittelbündel, der jenes bei 2800 u bezw. 2740 u verlassen hat. Diese Verbindungen entsprechen der zufällig nur einseitig ausgebildeten Verbindung d, von der oben die Rede war. An den Stellen, wo Bündel 2a und Bündel 4a völlig in Seitennerven abgegeben werden, geben sie wiederum je einen Zweig an das Mittelbündel ab, analog den Zweigen f und g, die sie selbst bei völligem Austritt der damaligen Flankenbündel 2c und 4c empfingen. Von nun ab ist das Mittelbündel das einzige Leit- bündel des Mittelnerven. Weitere Nerven erster Ordnung enthalten also von jetzt ab stets Flankenstücke des Mittelbündels.
Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen eines Spindelknotens und eines Blättchenmittelnerven. In die Stielchen ausgetreten sind auf jeder Seite die beiden äußersten Bündel der Spindel-Bündelrinne 1b und 1 bezw. 5b und 5. Je zwei Aeste in die Blättchen haben abgegeben die dem Mittelbündel 3 benachbarten Bündel 2 und 4, ersteres in das linke Blättchen, letzteres in das rechte. Von den so gebildeten 4 zur Rinne angeordneten Stielchenbündeln erleidet beiderseits das äußerste 1b und 2c im linken, 5a bezw. 4c im rechten Stielchen Zweispaltung, so daß die Zahl der Stielchenbiindel auf 6 erhöht ist. In das nächste Spindel-Internodium treten das an allen Verzweigungen unbeteiligt gebliebene Mittelbündel 3 und beiderseits desselben zwei Aeste der Bündel 2 und 4. Auch in der durch diese 5 Bündel gebildeten Bündelrinne des Internodiums wird die Zahl der Bündel durch Spaltung der äußersten Flankenbündel 2c bezw. 4c auf 7 erhöht. Bündel- verbindungen sind nur sehr unvollkommen ausgebildet: ziemlich regelmäßig vorkommend die Ver- bindungen d und e, unregelmäßig ¢ bis 3. Dem Umfange nach sind alle sehr schwach.
Hinsichtlich der Bündelverbindungen und Verzweignngen im Blättchenmittelnerven ist das Wesentliche Folgendes: Die Abspaltung geht von den Flanken der Bündelrinne nach innen vor sich. Auf der Höhe jeder Abzweigung gröerßen Umfanges findet sich eine Verbindung vom nächstinneren Bündel aufsteigend zum äußeren. Bei Abgabe eines letzten Bündelrestes tritt ein Teil desselben an das nächstinnere Bündel, das von jetzt ab Flankenbündel der Rinne ist.
Physiologische Versuche.
Saugversuche. Die Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern angestellt; die Zahl der Blättchen, der zur Verwendung gelangenden Blätter betrug 5. Die Einschnitte erfolgten oberhalb der Verzweigung der Flankenbündel 1 und 5 in ihre Komponenten 1 und 1a bezw. 5 und 5a. Oeff- nung des Mittelbündels 3 hatte eine Rötung nur im Endblättchen zur Folge. Das Endblättchen rötete sich völlig bis auf zwei kleine Randzonen rechts und links des Mittelnerven in der Blättchenbasis. Oeffnung des Bündels 5 durch Einschnitt in beide Bündel 5 und 5b hatte eine Rötung im rechten unteren Blättchen zur Folge. Der gerötete Blattbezirk ist zusammenhängend und liegt in der unteren geförderten Blatthälfte, geht jedoch nicht bis an die Blattspitze vor und umfaßt dem Areal nach °/, der unteren Blatthälfte, was wegen der Förderung derselben ungefähr die Hälfte des Blättchens aus- macht (vgl. dazu die Bündelverteilung im rechten Stielchen, Schema Fig 5). Das für Bündel 5 Ge- sagte gilt analog links für Bündel 1. Die obere Hälfte des unteren Blättchens, das ganze Spreiten-
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gebiet des oberen Blättchens und eine kleine Randzone des Endblättchens röten sich bei Oeffnung des Bündels 4. Die analogen Spreitenteile der linken Seite gehören zu Bündel 2. Das Gesamtbild der Spreitenversorgung ist also sehr einfach. Es findet keinerlei Gebietsdurchkreuzung statt, wenn auch die Versorgungsgebiete der mittleren Bündel 2 bezw. 4 auf je 3 Blättchen entfallen. — Die Ergebnisse der Saugversuche bestätigen uns also in jeder Weise die Befunde unserer anatomischen Untersuchungen. Druckversuche. Hinsichtlich der Ergebnisse der Versuchsreihe 2 hebt sich Sambucus etwas aus der Reihe der anderen Typen heraus. Bei Einpressung durch Bündel 4 tritt schnelle Rötung aller Spreitenteile ein. Bei Einpressung durch ein anderes Bündel aber vollzieht sich der Eintritt der Farbe in die Blättchen, an deren Versorgung das Bündel nicht beteiligt ist, bemerkenswert lang- sam. Einpressen durch das Mittelbündel hat fast augenblickliche Rötung des Endblättchens in seiner Gesamtheit zur Folge. Die Rötung der anderen Blättchen tritt oft erst nach stundenlanger Versuchs- dauer ein, zuweilen auch dann nur in äußerst geringem Maße. Es kommt zum Welken des ganzen Blattes, ehe merkliche Färbung eingetreten ist. Wenn die Farbe in ein Flankenbündel, etwa 1, ein- gepreßt wird, so kann man verfolgen, wie die Blättchen sich in folgender Reihenfolge färben: Erst das untere, dann das obere Blättchen der gleichen Seite, dann das Endblättchen, dann das obere und zuletzt das untere Blättchen der anderen Seite. Es kommt aber bei dieser Versuchsanordnung auch häufig zu keiner merklichen Rötung in anderen Blättchen. Bei Verwendung junger Blätter ist selbst bei ziemlich niedrigem Ueberdruck die Gefahr der Gewebeinfiltration groß. Aus den Druckversuchen geht hervor, daß den Bündelverbindungen d, e und & bis 4, deren Vorhandensein durch die anatomische Untersuchung festgestellt wurde, eine nur sehr untergeordnete Bedeutung zukommt. Selbst unter den Bedingungen, wie die Druckversuche sie herstellen, kann ein merklicher Durchtritt der Farbflüssigkeit aus der einen der durch sie verbundenen Bahnen in die andere nicht stattfinden. |
3. Typus Actinomeris helianthoides.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur 9—15bündelig, Bündelzahl nicht streng gesetzmäßig. Bündelverbindungen zahlreich, unregelmäßig und überall. Blattchenspur 3—4biindelig. Abzweigung der Blättchenspurbündel von den Flanken der Spindel-Bündelrinne.
Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Tanacetum vulgare, Centaurea splendens, Artemisia vulgaris, Carduus acanthoides, Actinomeris helianthoides, Glaucium flavum. Gemeinsam ist allen, daß eine nicht völlig bestimmte Zahl von Einzelbündeln zu einer Bündelrinne angeordnet in den Blattstiel ein- tritt, und daß innerhalb des Blattstiels, sowohl als der Spindel zahlreiche, auch an Umfang beträcht- liche Verbindungen zwischen diesen Bündeln vorkommen. Die Bündelverbindungen können dabei ver- schiedener Art sein. Bei Actinomeris, die bei den genaueren Untersuchungen und den physiologischen Versuchen zur Verwendung kam, finden sich viele große, relativ geradlinig verlaufende Bündel- verbindungen. Der Blattstiel ist in diesem Fall nicht besonders flach und der Abstand der Bündel nicht allzu groß.
In vielen Fällen aber sind Stiel und Spindel, diese zumal in ihren unteren Teilen sehr flach und breit, und die Bündel der Rinne sind alsdann weit voneinander entfernt. Es kommt in solchen Fällen häufig zu stärkerer Ausbildung assimilierenden Parenchyms, und ein Netz von Bündelverbindungen, wie es sich als Bündelnetz zwischen den großen Spreitenbündeln findet, breitet sich dann zwischen den Bündeln der Rinne innerhalb des Stiels und der Spindel aus. Die Größe dieser Verbindungen ist zumeist gering und solche, wie wir sie bei Actinomeris, der das feine Biindelnetz abgeht, allein aus- — gebildet finden, sind auch in diesen Fällen vorhanden. Sie lassen sich alsdann durch ihren größeren M Umfang und ihren meist geradlinigen Verlauf von den feineren Verbindungen unterscheiden. Ein : solches an die Blattspreiten erinnerndes Biindelnetz findet sich z. B. bei Artemisia vulgaris. N
Anatomische Untersuchungen. ‘
Aeußere Morphologie des Blattes: Die Blätter, besonders, die tiefer an der Achse 1
inserierten, sind lang gestielt, unpaarig gefiedert und weisen im Durchschnitt 3 Blättenpaare auf. M
N 2
Namentlich die Blättchen des unteren Paares sind tief gespalten. Sie allein sind kurz gestielt, die der oberen Paare sitzend. Dabei sind die Blättchen eines Paares meist so weit gegeneinander ver- schoben, daß die Spindel oberhalb des 2. Blättchenpaares an keiner Stelle völlig ohne Spreitenansatz ist, und daß also ein Blättchen der rechten Seite in seinem unteren Teil bereits der Spindel angesetzt ist, während das nächst-untere Blättchen der linken Seite noch in Zusammenhang mit der Spindel steht.
Anschluß des Blattes an die Achse: Die Achse enthält ein Leitbündelrohr aus zahlreichen, größeren und kleineren Einzelbündeln, zwischen denen Verbindungen, ähnlich wie wir sie zwischen den Blattstiel- und Spindelbündeln finden werden, vorkommen. Der Anschluß der Blattstiel- bündel an das Achsenbündelrohr erfolgt dergestalt, daß ein Teil der Achsenbündel völlig in den Blatt- stiel übertritt, andere nur einen Zweig in den Blattstiel abgeben, während ein anderer Zweig in das nächste Achseninternodium eintritt. Die Breite des Blattgrundes bestimmt, ein wie großer Teil der Achsenbündel sich an den Auszweigungen beteiligt. Die Zahl der Blattspurbündel ist groß und von der Größe des Blattes abhängig. Sie beträgt bei den untersuchten Fällen bis zu 15, sie ist aber keineswegs konstant, wie es in den meisten Fällen bei anderen Typen ist, sondern geht bis auf 9 herab. Die Größe der Bündel ist durchaus nicht die gleiche oder vom Mittelbündel aus beiderseits symmet- risch verändert. Meist findet sich eine in der Regel ungerade Anzahl stärkerer Bündel (bis zu 7), zwischen denen dann die schwächeren liegen.
Bündelverlaufinnerhalb des Blattstiels: Der besonders bei den tiefer an der Achse inserierten Blättern lange Stiel ist gegen das untere Fiederpaar hin nur wenig verschmälert. Die Bündelrinne folgt dieser Verschmälerung, indem ihre Einzelbündel einander etwas stärker genähert sind. Es kommt dagegen selten zu einer Vereinigung mehrer Blattstielbündel, also zu einer Ver- minderung der Bündelzahl, wie sie bei anderen Arten, zumal bei Ausbildung einer Blattscheide häufig ist. Auf der ganzen Länge des Blattstiels sind die Bündel der Rinne durch Bündelverbindungen im Zusammenhang. Aber die Verbindungen stellen nur einen unmittelbaren Zusammenhang zwischen je zwei benachbarten Bündeln her, also nie über ein drittes Bündel hinweg. (Vgl. die Bündelverbindungen im Schema Fig. 6).
Bündelverlaufin der Spindel: Die Zeichnung des Schemas Fig. 6 gibt den Bündel- verlauf für einen untersten Knoten wieder. Sie ist auf Grund der Aufhellungsmethode gezeichnet und völlig ausreichend, das wesentliche des Bündelsystems zu zeigen, die höheren Knoten verhalten sich völlig analog, die Internodien genau wie das untere Stück des Internodiums, das in dem Schema noch zu sehen ist. Hinsichtlich der Versorgung der Blättchen ist zu ersehen, daß jeweils die Flanken- bündel 1 und 2, bezw. 10 und 11 der Spindel völlig in das Blättchen austreten, daß die weiter innen gelegenen Bündel der Rinne zum Teil ausbiegen, während ein anderer Teil innerhalb der Spindel ver- bleibt. Bündel 9 beispielsweise gibt einen Ast 9a in das Blättchen ab, ein anderer 9b bleibt in der Spindel, wo er mit Bündel 8b verschmilzt. Das Analoge gilt links für Bündel 3. Erwähnt sei die eigentümliche Ausbildung der Bündel u bezw. v, die beide Aeste eines Blättehenspurbündels darstellen und relativ weit innerhalb des Stielchens bezw. bei höheren Blättchen der Spreite abgegliedert werden, nun in die Spindel zurückkehren. Besonders die rechte Seite dss Schemas zeigt diese Eigentüm- lichkeit deutlich. Eine Durchkreuzung von Bündeln findet sich ebensowenig wie eine direkte Ver. bindung zweier nicht benachbarter Bündel, und die Elemente der Bündel a, b,c....t haben die gleiche Anordnung wie innerhalb des Ben die Bündel 1—11. Mit dieser Tatsache hängt die Einfachheit des Typus zusammen.
Physiologische Versuche.
Saugversuche: Bei Anschnitt eines Teils der Blattspurbündel innerhalb der au une des Blattstiels röten sich die entsprechend gelegenen Spreitenteile. Oeffnung der Bündel 1 und 2 hatte Färbung des untersten Lappens im linken unteren Blättchen zur Folge; Oeffnung der Bündel 9 und 10, eine Färbung des entsprechenden Blattgebietes auf der rechten Seite, dabei war aber eine schwächere Färbung auch des oberen Teils der betreffenden Blättehen in der Regel zu beobachten. Diese Rötung trat auch ein, wenn die Blattspreite bis zur Spindel durchschnitten war, so daß der untere Zipfel mit
dem oberen Blättchenteil nicht mehr in Verbindung stand. Die geringe Ausbreitung der Farbe erfolgt also innerhalb des Stiels und der Spindel, weniger in der Spreite. Die Oeffnung des Bündels 6 für Eosin hatte Rötung des Endblättchens, sowie des obersten Fiederpaares zur Folge und eine leichte Farbtönung auch der oberhalb des Blättchenmittelnerven gelegenen Spreitenteile des nächsten Fieder- paares. In einem Fall war bei durchschnittenem Mittelbündel starke Färbung im Endblättchen und dem obersten Fiederpaar, abgesehen von dessen untersten Randzonen eingetreten. Diese Zonen waren kaum gefärbt, die unteren Blättchenpaare farblos. Diese Unterschiede sind bedingt durch die Ver- änderlichkeit des Bündelsystems. Prinzipielle Verschiedenheiten treten nicht auf. Der Typus erscheint als durchaus einfach, und die Ergebnisse der Saugversuche stehen in völliger Uebereinstimmung mit den Befunden der anatomischen Untersuchungen.
Druckversuche: Oeffnung eines Bündels der Rinne hat Rötung des ganzen Blattes zur Folge, Einschnitte in den Stiel oder die Spreitenteile oberhalb des Gummistopfens ändern das Ergebnis der Versuche in keiner Weise, ebensowenig die Entfernung ganzer Blättchen oder Spindelteile. Trotz der Verteilung aller Tracheen der Blattspur auf eine so große Anzahl von einzelnen Zylinderbündeln ist also doch der seitliche Zusammenhang aller Tracheenstränge durch die zahlreichen Bündelver- bindungen in vorzüglicher Weise erreicht.
4. Typus Menyanthes trifoliata.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur 11—17bündelig. Aeußere Flankenbündel im Blattstiel vereintläufig. Bündelverbindungen überall. Im Knoten außerdem be- sonders ausgebildet als Vereintläufigkeit zweier Bündel, die einander nur mit den Tracheenteilen berühren. Im Knoten Aufspaltung des Bündelrohres und Abgabe an den Rinnenflanken.
Anatomische Untersuchungen.
Aeußere Morphologie des Blattes: Unter den besprochenen Typen ist Menyanthes der einzige Fall, in dem ein 3zähliges Blatt vorliegt. Von den 3 Blättchen ist das mittlere symmetrisch ausgebildet, die seitlichen sind auf ihrer basalen Hälfte schwach gefördert. Die Nervatur ist fiederig.
Bündelverlauf in Blattscheide und Blattstiel: Aus dem achsenbündelrohr treten die Blattspurbündel in ungerader, nicht genau fixierter Zahl (11—17) in die Achsenumfassende Blattscheide ein. In ihr verlaufen sie der allmählichen Verschmälerung derselben folgend, schwach konvergierend gegen den Blattstiel. Ihre Orientierung ist auf dieser Strecke durchaus normal, und Gegenüberstellung, wie auf der Höhe des Knotens konnte ich nicht feststellen. Durch zahlreiche Bündel- verbindungen geringerer oder größerer Ausdehnung stehen auf der ganzen Länge der Scheide die ein- zelnen Bündel der Rinne in seitlichem Zusammenhang. Es kommt auch zuweilen zu einer Reduktion der Bündelzahl; mit fortgesetzter Verschmälerung der Scheide sinkt die Zahl bis auf 15-9. (Nach Petit 1889, S. 29 auf 8—11).
Innerhalb des Stiels kommt es durch Umbiegen der Rinnenflanken zu einer inversen Orien- tierung der anfänglichen Flankenbündel, die Rinne wird zum Biindelrohr geschlossen, und durch Ver- einigung der äußersten beiden (zuweilen auch drei) Flankenbündel kommt es zur Bildung des inversen oberen Mittelbündels 1. Die in ihm vereinigten Bündel entstammen also den Bündeln, die im Achsen- Bündelrohr in der Mediane des Blattes, aber auf der dem Blatt abgewandten Seite gelegen sind. Auch der Blattstiel enthält Bündelverbindungen, wenn auch weniger zahlreich als die Scheide; es kommt hier zuweilen, aber selten zu Gegeniiberstellung zweier Bündel, wobei ich eine Verbindung der Tracheen- teile beider Bündel nicht feststellen konnte. Bündelvereinigungen fand ich innerhalb des Blattstiels nicht, wohl aber Bündelteilung. Das Schema Fig. 7 läßt das erkennen hinsichtlich des Bündels 7, das kurz unterhalb des Basalschnittes der Figur dem Mittelbündel entnommen ist. In ähnlicher Weise wie ihm kurz vor der Spreitenausbildung des Endblättchens ein Bündel bei a entspringt. Die Ver-
a
bindungen der Blattstielbündel stellen auch einen Zusammenhang von Bündel 2 und 13 unter Vermitt- lung des Bündels 1 her, was innerhalb der Scheide nicht möglich war und auch oberhalb der erneuten Spaltung des Bündel 1 bei 3 nicht mehr stattfinden kann.
Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs im Spindelknoten (vgl. Fig. 7). Die Ergebnisse der Einzel- untersuchungen seien zunächst zahlenmäßig wiedergegeben. Unterhalb des Spindelknotens, der durch 300 Schnitte von je 10 & Dicke in eine Schnittserie zerlegt wurde, finden sich 13 Bündel, von denen sich das inverse obere Mittelbündel 1, sowie das entgegengesetzte untere Mittelbündel 8 durch ihre bedeutendere Größe vor den anderen, nahezu gleichgroßen auszeichnen. Bei 8 — 640 {t erleidet das obere Mittelbündel 1 eine Spaltung in die Bündel 1A links und 1B rechts. Beide Aeste gehen fernerhin noch eine Dreispaltung ein, rechts bei 7 = 1060 /t, links bei ö = 1090 it. Rechts vereinigen sich die beiden flankenwärts gelegenen Drittel bei 1520 {4 aufs Neue, das mittlere erleidet eine Drehung und steht bei & = 1970 { den ver- einten Flankenteilen invers gegenüber. Diese Stellung bleibt nur kurze Zeit erhalten, dann wird die Drehung des inversen Bündels rückgängig gemacht, es kommt aber nicht zur seitlichen Verschmelzung beider Bündel, sondern getrennien Laufes treten sie in den Mittelnerven des rechten Blattcliens als Bündel 1b und Ib ein. Die linke Hälfte des Bündels 1 verhält sich ähnlich: Auch hier gelangen die Flankenteile des dreifach gespaltenen Bündels allerdings erst bei 1960 4 erneut zur Ver- einigung, und ohne daß eine Gegenüberstellung mit dem andern Ast erfolgt, treten diese vereinigten Bündel als randständiges Bündel 1a in das linke Blättchen ein. Der mittlere bei der Dreispaltung entstandene Ast 1a’ gelangt nicht isoliert in den Mittelnerven, wie analog 1 b' auf der rechten Seite, sondern vereinigt sich bei & = 1550 4 mit Bündel 13. Beide vereinigt liefern das 1a benachbarte Bündel des Blättchenmittelnerven 13a.
Was die anderen Bündel der Seitenblättchen-Mittelnerven betrifft, so gelangen rechts Bündel 2 und 3 bei 4 = 920 u zur Vereinigung und treten als Mittelbündel 2 + 3 in den Mittelnervenein. Die Verhältnisse, die zur Bildung des oberen Flanken- bündels des Mittelnerven führen, sind komplizierter Art, da sich an ihm auch, wie erwähnt, ein Ast des Bündels 6 beteiligt. Das Schema läßt erkennen, daß Bündel 6 bei X = 960 ! einen Ast 6a abgliedert, der bei 670 /{ eine Verbindung mit Bündel 5 eingeht und bei A = 720 4 eine Dreiteilung erleidet, von der für das rechte Blättchen nur das rechte Drittel von Interesse ist. Es gelangt dies bei U = 1610 {t zur Verschmelzung mit Bündel 4, das eine Weile von 1490 bis 1510 / in unmittelbarer Nähe von 5 verlaufen ist, nun aber eine Drehung erfährt und nach Empfang des Bündels 6a in Gegenüberstellung zu 5 tritt, bei g. In dieser Stellung verbleibt es bis 2320 (4. Von hier ab wird die Drehung im gleichen Sinne fortgesetzt, und bei y = 2720 u ist die normale Stellung und zugleich die seitliche Vereinigung mit 5 erreicht. In dem so gebildeten Bündel nimmt also der von 4 abgegliederte Teil der Leitungsbahnen die dem Mittelblättchen zugewandte Flanke ein. Die vereinigten Bündel 4, 5, 6 bleiben bis 2770 /¢ in Zusammenhang, von da ab löst sich der basale Flankenteil 5 wieder los (bei X). Als Mittelnervbündel des rechten Blättchens treten uns somit entgegen: 1b, 1b’, 2 + 3, 5, 4 + 6a. Die Bezeichnungen deuten die Abstammung der betreffenden Bündel an.
Zum Vergleich damit die linke Seite: Hier ist Bündel 11 bei Ÿ — 260 /4 invers zu 10 gestellt, gibt bei 670 {4 einen Ast lla an 10 ab, der bei 720 ( zur Vereintläufigkeit mit 10 gelangt (h); die Vereintläufigkeit bleibt bis 870 erhalten. Bis 1610 4 ziehen dann die Bündel 12, 11a, 10, 11b parallel durch. Bei % = 1610 4 kommt die Vereinigung von 11b mit dem Ast 9a’ von Bündel 9 zustande und von 1890 {t ab ist die Gesamtheit der Bündel 12, 11a, 10, 11b + 9a, vereintläufig (bei i) bis bei 2020 4 das Leitbündel 11b + 9a, sich loslöst und als innerstes Flankenbündel in den Mittelnerv des linken Blättchens eintritt. Die Bündel 12, 11a und 10 bleiben vereint und liefern das Mittelbündel des Nerven. Wir finden also im Mittelnerven des linken Blättchens die Bündel la, 13a, 12 + lla + 10, 11b + 9a.
Es bleibt noch die Bildung der Bündel des Endblattchenmittelnervens festzustellen. Wir hatten bei A = 720 ı die Dreispaltung des Bündels 6 festgestellt und verfolgen nun die beiden inneren Aeste, die bis G — 2360 4 parallel nebeneinander verlaufen und von da ab vereinigt das rechte Flankenbündel 6b bilden. Der andere Ast von 6, der seit * — 460 & ohne Ver- zweigung durchzieht, gelangt bei 1510 “in Gegenüberstellung mit dem inversen Bündel 7, ohne daß eine Vereinigung der Tracheenteile beider Bündel stattfände. Oberhalb dieser Stelle kommt durch Rückdrehung des Bündels 7 und Flankenver- einigung mit Bündel 6c das zweite rechte Bündel des Endblättchenmittelnerven zustande. Das Mittelbündel des Nerven ent- stammt allein dem oberen Mittelbündel 8, das außer der Abgabe eines Astes bei @ = 2360 At keinerlei Verzweigungen erlitten hat. Bündel 9 spaltet sich bei © — 670 ! in 3 Aeste, deren innerster 9a bei T — 1090 A den Ast 9a’ abgab, dem wir in der Spur des linken Blättchens begegneten. Die 3 Aeste ziehen bis 2740 it gerade durch. Hier empfängt 9a den Ast des Mittelbündels, erleidet bei & — 2530 ft Zweispallung. und beide Aeste gelangen nach Einnahme der inversen Stellung zur Gegenüberstellung mit 9b und 9c bei ca. 2580 it. Bei © — 2720 it ist die normale Anordnung der inversen Bündel wieder- hergestellt, und es ist zur Verschmelzung beider Bündelpaare gekommen, so daß von hier ab zwei Flankenbündel in den Mittelnerven durchziehen. In Rücksicht auf ihre Entstehung können wir also die Mittelnervbündel des Endblättchens bezeichnen
als 6b, 6c + 7, 8, 9a, 9b.
Zusammenfassung der Einzeluntersuchung des Bündelverlaufs im Spindelknoten. Infolge der großen Zahl der Blattspurbündel und der zwischen ihnen bestehen- den vielen Verbindungen ist die Knotenstelle von kompliziertem Bau. Das Ergebnis der Bündelver- zweigung als solches ist einfach: Das Mittelblättchen empfängt die Bündel 9, 8, 7, 6 das linke die links gelegenen 10, 11, 12, 13 und den linken Ast von 1, das rechte die rechtsgelegenen 5, 4, 3, 2 und den rechten Ast von 1. Außerdem gibt Bündel 9 einen Ast ins linke, Bündel 6 einen solchen ins
rechte Blättchen ab. Von besonderem Interesse sind die eigenartigen Biindelverbindungen, wie sie bei Menyanthes durch Drehung eines Biindels um seine Längsachse und darauf folgende Vereintläufigkeit mit einem normal orientierten Nachbarbündel zustandekommen. Die Bündel lagern sich also mit ihren Tracheenteilen aneinander, und ein Querschnitt durch eine solche Stelle der Vereintläufigkeit zeigt uns ein Zylinderbündel von bikollateralem Aufbau. Gewöhnlich, aber nicht in allen Fällen erfolgt nach der Gegenüberstellung eine weitere Drehung des inversen Bündels und eine Flankenanlagerung an das normal orientierte. |
Bündelverlaufim Blättchenmittelnerven. In den Blättchenmittelnerven treten, wie wir sahen, mehrere (im Schema bis zu 5) Einzelbündel ein. Sie sind normal orientiert und er- leiden innerhalb des Nerven keine Drehung mehr. In die Seitennerven erster Ordnung zweigen vom Mittelnerven aus stets die jeweils äußersten Bündel der Rinne Leitungsbahnen ab. Bevor der letzte Rest eines solchen Bündels der Mittelnerv-Bündelrinne als Bündel eines Seitennerven erster Ordnung ausbiegt, findet sich regelmäßig eine Verbindung zwischen ihm und dem nächstinneren Bündel der Rinne, das von hier ab als äußerstes die Abgabe der Seitennervbündel übernimmt. Wir haben also hinsichtlich dieser Verbindungen bei Menyanthes die gleichen Verhältnisse wie bei den Blättchen von Sambucus. Die Bündel der Nerven erster Ordnung sind somit von verschiedenen Blattspurbündeln ab- zuleiten. In den untersten Seitennerven des Endblättchens z. B. entstammen sie den Bündeln 6 und 9, in den oberen Seitennerven den Bündeln 7 und 8. An anderen Orten als den beschriebenen finden sich Bündelverbindungen zwischen den Einzelbündeln der Rinne nicht. Es liegt hierin also ein Unter- schied gegen Sambucus vor (vgl. das bei diesem Typus über den Bündelverlauf im Blättchenmittel- nerv Gesagte).
Physiologische Versuche.
Saugversuche. Oeffnung des linken Eckbündels des Blattstielbündelrohrs hat eine Färbung der betreffenden entsprechend gelagerten Blattgebiete zur Folge. Es färbt sich also bei Oeffnung der Bündel 12 und 13 ein Spreitenteil des linken Blättchens, der die basale Randzone farblos läßt (das Gebiet des Bündels 1) und den Mittelnerven des Blättchens in seinem unteren Drittel berührt, weiter oberhalb der Blättchenspitze zu aber von ihm zurückweicht und sich dem Blattrand zuwendet. Oeffnung des oberen Mittelbündels 1 hat Rötung der basalen Randzonen in beiden paarigen Blättchen zur Folge, Oeffnung des Biindels 8 eine Rötung der Spitze des Endblättchens. Es läßt sich an Hand des Schemas Fig. 7 die weitere Verteilung der Bündelgebiete erkennen. Das infolge der Oeffnung eines Bündels gerötete Gebiet ist stets zusammenhängend, also nicht durch ungefärbte Gebiete getrennt. Eine Ausnahme machen allein die zu Bündel 1 gehörigen Gebiete. Wenn man aber auf einen Schnitt zurückgeht, der weiter unterhalb des Basalschnittes der Fig. 7 liegt, so ist die Bildung des Bündels 1 noch nicht zustande gekommen, und die zu seiner Ausbildung verwandten Bündel liegen ebenso auf den Flanken der hier vorhandenen Bündelrinne, wie die Versorgungsgebiete des Bündels 1 im Blatt Flankenstellung einnehmen. Es zeigt sich völlige Uebereinstimmung der Versuchsergebnisse mit den Verhältnissen, die wir auf Grund der anatomischen Untersuchungen erwarten mußten.
Druckversuche. Die Oeffnung eines oder weniger Blattspurbündel hat die Rötung des ganzen Blattgebietes zur Folge. Der seitliche Zusammenhang aller Tracheenstränge der Blattspur ist trotz der Verteilung derselben auf so viele Einzelbündel in noch vorzüglicherer Weise als bei Actinomeris erreicht infolge der zeitweisen Vereintläufigkeit der Flankenbündel.
5. Typus Vicia faba.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur fiinfbiindelig. Bündelverbindungen fast ausschließlich auf die Stielchen beschränkt. Blättchenspur dreibündelig. Durchkreuzung der Bündel im Stielchen.
Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Amicia zygomeris, Latyrus vernus, Vicia faba, Clianthus puniceus. Zwischen den einzelnen Spezies zeigten sich zum Teil nicht unerhebliche Differenzen, doch
bleiben immerhin gemeinsame Charakteristika festzustellen: Der Mangel von Biindelverbindungen in den Internodien und Knoten, sowie im Blattgrund; als einzige Stelle regelmäßig vorkommender Bündelverbindungen kommt die Vereinigungsstelle der Blättchenspurbündel kurz unterhalb ihrer Diver- genz in der Blättchenbasis in Betracht. Von diesen Hauptgesichtspunkten vermag Vicia faba bei der besonderen Einfachheit des Bündelsystems eine gute Vorstellung zu geben (vgl. dazu die Angaben von
Acqua 1887, S. 34).
Anatomische Untersuchungen.
Aeußere Morphologie des Blattes. Die Blätter von Vicia faba sind im Gegensatz zu den Blättern aller anderen untersuchten Typen paarig gefiedert, entbehren also des Endblättchens. Die Blättchen eines Fiederpaares sind meist nicht genau gegenständig, sondern erscheinen mehr oder weniger gegen einander verschoben; besonders nimmt ein Blättchen des letzten Paares meist mehr oder weniger die Stelle des fehlenden Endblättchens ein. Die Symmetrie des ganzen Blattes ist somit zu- meist nicht gewahrt (vgl. Boshart 1911, S, 99). Die Zahl der Blättchen schwankt zwischen 2 und 8 und betrug bei den untersuchten Blättern stets 4. Die Blättchen sind ganzrandig, basal gefördert,
also ebenso wie das Blatt in seiner Gesamtheit asymmetrisch. In Zusammenhang damit steht die
Asymmetrie des Bündelsystems, sowohl hinsichtlich der Versorgung jedes Blättchens, als des ganzen Blattes. An der Achse sind die Blätter kreuzgegenständig.
Anschluß des Blattes an die Achse. Die Achse ist von 4seitig prismatischer Ge- stalt und enthält ein ebenfalls 4seitig prismatisches Leitbündelrohr. Außerhalb desselben liegen in den beiden stärker vorspringenden Kanten des Achsenprismas 2 Einzelbündel; sie werden nach Abgabe der Blattspur und des Bündelrohres für den Achselsproß zwischen diesem und dem Bündelrohr der Hauptachse von letzterem abgezweigt. Sie verlaufen also innerhalb des Internodiums vor den Ecken des Bündelrohres, die in die gemeinsame Mediane des nächstunteren Blattpaares fallen. Die genannten Einzelbündel I und V durchziehen dergestalt ohne Verbindung mit dem Bündelrohr das ganze Inter- nodium bis zum folgenden Knoten. In diesem liegen sie dann, da die Blätter an der Achse kreuz- gegenständig sind, von der gemeinsamen Mediane, also auch von den Mittelbündeln dieses Blattpaares um 90 Grad entfernt. Sie erleiden auf der Höhe des Knotens eine Zweispaltung in die Aeste 1 und 1’, bezw. 5 und 5. Diese Aeste treten als Flankenbündel in den Blattgrund ein: 1 und 5 in das eine, 1’ und 5 in das andere Blatt. Die isolierten Außenbündel I bezw. V sind also an der Versorgung jedes der beiden Blätter beteiligt.
Innerhalb des Bündelrohres sind die primären Leitbündel meist nicht ohne Weiters zu erkennen. Auf der Höhe der Achsenknoten jedoch lösen sich Einzelbündel aus dem Verband des Rohres los und zwar zuerst die Leitungsbahnen, die um 90 Grad von den Außenbündeln entfernt sind; sie werden zum Mittelbündel 3 der Blattspur. Fast gleichzeitig mit dem Mittelbündel lösen sich die unmittelbar neben demselben gelegenen Bündel des Achsenbündelrohres aus dem Zusammenhang desselben los und beteiligen sich als Bündel 2 bezw. 4 an der Bildung der Blattspur. Der erneute Zusammenschluß des durch Abgabe der Blattspurbündel an zwei Ecken geöffneten Bündelrohres, sowie die Abgabe der Achselsproß-Bündelrohre erfolgt in ganz ähnlicher Weise, wie es für Polemonium angegeben wurde (vergl. Fig. 4A); hinzu kommt bei Vicia nur die Neubildung der isolierten Außenbündel des nächsten Achseninternodiums, die nach Abschnürung des Achselsproßbündelrohres vom Bündelrohr der Haupt- achse erfolgt. Die fünfbündelige Blattspur besteht also aus:
Bündel 1 abgeleitet vom isolierten Achsenbündel | 2 3 (Mittelbiindel) | abgeleitet vom 4 | | A chsenbündelrohr 5 abgeleitet vom isolierten Achsenbiindel V
Bündelverlauf im Blattgrund. Der Blattgrund, der bei andern Typen, z. B. Clematis, Hrodium u. a. eine Stelle wichtiger Bündelverbindungen ist, enthält bei Vicia nur eine Bündelspaltung: Bibliotheca botanica Heft 81. z
= Why es
die Biindel 2 und 4 teilen sich in je 2 Aeste, links 2 und 2a, rechts 4 und 4a. Die so gebildeten 7 Bündel treten ohne weitere Verbindung oder Verzweigung in den Blattstiel über.
Bündelverlaufim Blattstiel und Spindelinternodium. Ebensowenig wie im Blattgrund treten im Blattstiel und im Internodium der Spindel Biindelverbindungen irgend welcher Art auf. Die Biindel durchziehen diese Stellen stets parallelen Laufes. Auch eine Vermehrung oder Reduktion ihrer Zahl findet nie hier, sondern ausschließlich in den Knoten statt. Die Bündelzahl muß also unterhalb des ersten Knotens notwendig 7 betragen (vgl. Petit 1887, S. 278). Im Spindelinter- nodium beträgt sie noch 5, und diese Zahl bleibt bis zur Abgabe des letzten Blättchenpaares erhalten. Erwähnt sei, daß neben den 5 Biindeln noch zwei kleine Bündelchen 3° und 3° zu beiden Seiten des Mittelbündels auftreten können, von denen weiter unten die Rede sein wird. |
Bündelverlauf in den Spindelknoten. Die Verzweigungen der Spindelbündel zwecks Abgabe der Blättchenspurbündel finden in den Knoten statt. Bündelverbindungen kommen fast ausschließlich in den Stielchen vor, und zwar durchziehen sämtliche Bündel der Blättchenspur diese Stellen vereintläufig, indem sie sich zu einem Rohrbündel aneinander legen.
Einzeluntersuchung des unteren Spindelknotens. Verfolgen wir die genauen Verhältnisse des Bündelsystems im unteren Knoten an Hand des Schemas Fig. 8. Da in dem Einzelfall, nach dem das Schema gezeichnet ist, die Blättchen des Paares nicht genau gegenständig waren, so enthält das Schema nur die Basis des rechten Blättchens; die des linken ist bereits unterhalb gewesen ; die Bündelverzweigungen sind jedoch bei der Versorgung beider Blättchen spiegel- bildlich gleich, sodaß eine besondere Darstellung für das linke Blättchen unnötig ist. Unterhalb der Insertionsstelle dieses Blättchens würden uns 7 Bündel 1, 2, 2a, 3, 4, 4a und 5 von annähernd gleicher Größe entgegentreten, ferner, beiderseits des Mittelbündels 3 je ein kleines Bündel 3° und 3".
Diese letztgenannten kleinen Bündel sind gegen das Ende des Blattstiels vom Mittelbündel 3 abgegliedert worden; sie stellen, wie wir weiter sehen werden, eine Verbindung zwischen dem Mittelbündel 3 und den Bündeln 2a bezw. 4 her, d. h, also mit Bündeln, die im Gegensatz zum Mittelbündel an der Versorgung des untersten Blattchenpaares beteiligt sind. Auf der Höhe des ersten Knotens geben 3’ und 3” nämlich einen Zweig an die Bündel 2a bezw. 4 ab, freilich erst nachdem diese ihrerseits einen Ast in das Stielchen ausgebogen haben. Unterhalb des zweiten Knotens vereinigen sich die Reste der Bündelchen 3’ und 3” dann völlig mit den Bündeln 2a und 4.
Zur genaueren Untersuchung des Knotens wurde eine Serie von ca. 300 Schnitten von je 10 /« Schnittdicke angefertigt und es wurden die Ergebnisse der Untersuchung im Schema Fig. 8 zusammengefaßt. Der Basalschnitt des Schemas zeigt die Bündel der rechten Hälfte noch durchaus in der Anordnung und Anzahl, wie innerhalb des Blattstiels. Auf der linken Seite dagegen fehlt Bündel 2 völlig und zwischen Bündel 1 und 2a ist ein kleines Bündel a eingeschaltet, das, von 2a abgegeben bei “= 700 4% mit Bündel 1 verschmilzt und eine keineswegs regelmäßig vorkommende Bündelverbindung darstellt. Die Bündel- verzweigungen auf der rechten Seite beginnen bei 900 4, wo bei B ein Zweig von Bündel 3” zu 4 hinüber geht. Bündel 4 wird bei 7 — 1600 #t erreicht und so die oben besprochene Verbindung hergestellt. Bei 6 — 1020 ! gibt Bündel 4 einen Ast b ab, der von & = 2020 /t ab stärker ausbiegt. Auf fast gleicher Höhe biegt Bündel 4a als Ganzes aus, während das Flankenbündel 5 bei Ÿ einen schon 20 ft später in zwei Zweige gespaltenen Ast c abgibt, der nun mit den beiden oben ge- nannten Bündeln b und 4a die Blattchenspur zusammensetzt. In das kurze Stielchen eintretend, gehen alsdann die 4 bisher völlig getrennten Bündel eine Bündelverbindung ein. Sie treten zu einem markumschließenden Rohrbündel zusammen, das von 2080 fl bis 2280 It, also über eine Strecke von 200 { innerhalb des Stielchens verläuft. Bei A in Fig. 9 ist die Anordnung der verschiedenen Bündelteile innerhalb des Rohrbündels dargestellt, und man erkennt, daß das obere Drittel des Rohres beider- seits der Blattmediane von dem Bündel c, die beiden anderen Drittel unten von b und 4a eingenommen werden. Nach 200 [4 tritt eine oberseitige Oeffnung des Rohrbündels zum Rinnenbündel ein, und die Zeichnung bei B in Fig. 8 zeigt, wie die Spaltung genau in der Blattmediane eintritt, also genau in der Mitte des von Bündel 5 abgegebenen Rinnenbündels. Die ge- trennten Hälften c und c nehmen also nunmehr die Flanken des Rinnenbündels ein. Bis 2410 “ bleibt die Rinne in diesem Zustand erhalten, dann aber tritt völlige Ablösung zuerst der Flankenteile c und c ein (vgl. C in Fig. 8), die als Einzelbündel dem Blältchenrande zustreben. Die Bündel b und 4a bleiben noch eine Zeit lang vereinigt, bis dann auch hier Spaltung eintritt (siehe D in Fig. 8), Bündel b strebt der Blättchenspitze zu, so daß Bündel 4a der unteren Blättchenhälfte zugeteilt ist. Die basale Blättchenhälfte empfängt somit die Bündel e und 4a, die apicale nur c; es entspricht dieses der basalen Förderung des Blättchens.
Einzeluntersuchung des oberen Spindelkno‘tens. Von besonderem Interesse war die Unter- suchung des Bündelverlaufes bei der Abgliederung der letzten beiden Blättchen, zumal ja von allen behandelten Typen Vicia faba allein ein paariges Fiederblatt zukommt. Wie die tiefer inserierten Blättchen, so sind auch die des letzten Paares meist nicht genau gegenständig, sondern im Sinne der allgemeinen Asymmetrie des Blattes gegeneinander verschoben. Im Leitungs- system kommt diese Asymmetrie der Ausbildung am deutlichsten in der Anlage der Bündelverbindung v zum Ausdruck (vgl. Schema Fig. 9). Das Schema wurde konstruiert auf Grund einer Schnittserie von 250 Schnitten, von 10 {t Schnittdicke. Es gestattet unmittelbaren Anschluß an das Schema des unteren Knotens (Fig. 8). Der Endquerschnitt dieser Figur stimmt mit dem Basalquerschnitt jener, hinsichtlich der Bündelverteilung völlig überein. Wir haben also im Basalquerschnitt unserer M
EI ae:
Figur 9 wieder die 5 zu lockerer Rinne angeordneten Bündel 1, 2a, 3, 4, 5 und zu beiden Seiten des Mittelbündels die Bindel- chen 3’ und 3”. Die Vereinigung dieser kleinen, wie erinnerlich, vom Mittelbündel abgezweigten Biindel mit 2 und 4, auf die eingangs bereits hingewiesen wurde, findet sich bei & — 380 i bezw. B — 500 it. Die Bündelspaltungen innerhalb des letzten Knotens werden eingeleitet, dadurch, daß bei 1440 W das Mittelbündel 3 sich in 2 Aeste spaltet, bei 6, von denen der linke 3a zum linken Blättchen, der rechte 3b zum rechten ausbiegt. Auf gleicher Höhe bei y erleidet auch das Eckbündel 1 an der Seite des tiefer inserierten Blättchens des letzten Paares eine Spaltung; der eine, die meisten Leitungsbahnen des Bündels umfassende Ast biegt in das linke Blättchen aus, der kleinere v wendet sich dem anderen Blättchen zu. Der dem linken Blättchen zustrebende Teil erleidet bei £ — 1840 eine Spaltung, und seine beiden Aeste kommen bald darauf mit dem Bündel 3a und dem völlig in das linksseitige Stielehen ausgebogenen Bündel 2a zur Bildung des Stielchen-Rohrbündels, genau wie es früher für den unteren Knoten auseinander gesetzt wurde (vgl. Fig. 8A). Auch die weitere Aufspaltung des Rohrbündels in seine Einzelbündel ist genau wie im unteren Knoten. Die bei Y — 1940 {U erfolgende Oeffnung des Rohres zur Rinne ist im Schema noch dargestellt. Hinsichtlich der Blättchenspur des rechten Blättchens ist zu sagen, daß in Uebereinstimmung mit der linken Seite Bündel 4 in seiner Gesamtheit ausbiegt und mit dem Ast 3b des Mittelbündels den unteren Teil des Stielchen- Rohrbündels bildet. Das rechtsseitige Eckbündel 5, das den oberen Teil des Rohrbündels bildet, geht hierbei völlig auf. Es gibt nicht, wie Bündel 1, einen zu v analogen Zweig ab, vielmehr empfängt es bei * = 2160 ! eben diesen Ast v, der sich also an der Rohrbündelbildung der rechten Seite beteiligt. Erwähnt sei endlich noch das Vorkommen einer Bündelverbindung zwischen dem Ast 3b des Mittelbündels und dem Bündel v. Die Verbindung erstreckt sich von A — 1620 { his (© = 2120 it. Die in der Verlängerung der Spindel stehende Gewebespitze R empfängt keine Leitelemente oder ein kleines Bündel, das bei der Teilung des Mittelbündels bei Ô abgezweigt wird.
Zusammenfassung der Ergebnisse der Einzeluntersuchungen eines Spindelknotens und Stielchens. Wir fassen die Ergebnisse der Einzeluntersuchungen in Knoten und Stielchen zusammen: Bündelverbindungen finden sich in den Knotenstellen in ganz ge- ringer Ausbildung. Die vom Mittelbündel 3 abgegliederten Bündel 3’ und 3” geben auf der Höhe des unteren Knotens je einen Zweig an die Nachbarbündel 2a bezw. 4 ab. Im Internodium legen sie sich völlig an diese Bündel an. Verbindungen ebenso geringen Umfanges, z. B. zwischen 1 und 2 kommen unregelmäßig vor. Die zweitäußersten Bündel der Blattspur-Bündelrinne 2 und 4a treten völlig in die unteren Blättchen aus, in denen sie das Bündel eines Hauptnerven der basalen Blättchenhälfte darstellen. Die nächstinneren Bündel der Rinne 2a und 4 geben je einen Ast in beide gleichseitigen Blättchen ab, der im unteren Paar das Mittelnervbündel, im oberen das Bündel eines Hauptnerven der basalen Blättchenhälfte wird. Das Mittelbündel 3 gibt in die untersten Blättchen keine Tracheen ab. In dem oberen Paar bilden die Aeste des Mittelbündels beiderseits das Bündel des Mittelnerven. Die Eckbündel 1 und 5 der Blattspur-Bündelrinne endlich geben in jedes Blättehen der betreffenden Blattseite ein bald gespaltenes Bündel ab, dessen Zweige die basale und apicale Randzone des Blätt- chens versorgen. Bei der Oeffnung des Rohres zur Rinne kommen die vom Flankenbündel der Blatt- spur gelieferten Leitungsbahnen an die Rinnenflanken. Bald darauf divergieren die 4 Hauptbündel des Blättchens von der Blättchenbasis aus. Alle Blättchenspurbündel sind also im Stielchen zu einem Rohrbündel vereinigt. Eine Verbindung v in Figur 9 stellt am Spindelende einen Zusammenhang beider Eckbündel 1 und 5 her.
Bündelverlaufinder Blättehenspreite. Die Nervatur der Blättchenspreite ist, wie aus dem Gesagten hervorgeht, handférmig. Nachdem die Einzelbündel am Ende des Stielchens durch Aufspaltung des Rohrbündels sich getrennt haben, divergieren sie von der Blättchenbasis aus, als Bündel der 4 Hauptnerven in die Spreite hinein. Biindelyerbindungen’ können also innerhalb der Spreite, abgesehen von dem Bündelnetz, derselben nicht mehr vorkommen.
Physiologische Versuche.
Saugversuche. Zu den Saugversuchen wurden zunächst abgeschnittene Blätter verwandt; der Einschnitt, der der Farblösung den Zutritt gestattete, mußte dann oberhalb der Verzweigüngsstelle der Flankenbündel 1 und 5 der Blattspur hergestellt werden. Es kamen aber ferner auch Achsenstiicke mit einem Blattpaare zur Verwendung, und der Einschnitt konnte dann in der Achse angebracht werden, also unterhalb der Verzweigungsstelle im Blattgrunde. Die Versuchsergebnisse lassen sich leicht aus den beiden Schematen Fig. 8 und Fig. 9 ersehen. Oeffnung des Mittelbündels 3 der Blattspur hatte im unteren Fiederpaar keine Rötung zur Folge, im oberen dagegen die Färbung eines Blatt- gebietes beiderseits des Blättchenmittelnerven und zwar in beiden Blättchen. Das gefärbte Gebiet
— 2 —
ging bis tief in die Blättchenbasis hinab und umfaßte beiderseits des Biindels den Blattstreifen, der nach oben durch das Gebiet des Biindels 5 d, nach unten durch das des Biindels 4 begrenzt wird, der also bis wenig über den halben Abstand beider Bündel von 3 hinaus reicht. Die Blättchenspitze gehört dem Gebiet des Bündels 3 völlig an. Oeffnung der Flankenbündel der Blattspur hatte Rötung in beiden Blättchen der betreffenden Blattseite zur Folge. Man ersieht aus der Verteilung der Bündel 5 zugehörigen Tracheen in beiden Schematen, wie in jedem der beiden Blättchen zwei getrennte Spreitenteile und zwar die untere und die obere Randzone sich röten müssen. Die Trennung dieser Versorgungsgebiete ist eine Folge der innerhalb des Stielchens bei Aufspaltung des Rohrbündels erfolgten Trennung, der von Bündel 5 stammenden Tracheen und ihrer Verlagerung an die Rinnenflanken (vgl. die Fig. A bis D im Schema Fig. 8). Auf Oeffnung des Bündels 4a erfolgt Rötung nur in dem unteren Blättchen der rechten Seite und zwar in einem Gebiete, das beiderseits des in Fig. 8 mit 4a bezeichneten Bündels liegt, das gegen den Blattrand also an das zu Bündel 5 gehörige Gebiet grenzt und gegen das Blatt- innere sich bis zur Mitte des Abstandes zwischen Bündel 4a und 4 erstreckt Das analoge gilt für Bündel 2a auf der linken Seite. Steht endlich das Bündel 4 der Eosinlösung offen, so tritt im unteren Blättchen Rötung beiderseits des Mittelbündels 4 ein, und zwar von der Blattchenbasis bis zur Spitze, und im oberen Blättchen Rötung beiderseits des Bündels 4, das der Lage nach dem Bündel 4a des unteren Blättchens entspricht. Wenn bei Benutzung eines Achsenstückes eines der beiden isolierten Achsenbündel etwa I geöffnet wurde, so trat Färbung in beiden Blättern des folgenden Knotens ein und zwar Rötung der zu den Eckbiindeln 1, bezw. 1’ gehörigen Gebiete. Die Saugversuche lassen also bei Vicia eine Felderteilung innerhalb der Blättchen erkennen. Jedes Blättchen zerfällt in 4 Bündel- gebiete, die von der Blättchenbasis fächerförmig ausstrahlen. Es tritt Gebietsdurchkreuzung ein, denn die zu einem Bündel (5 bezw. 1) gehörigen Gebiete sind durch die Gebiete anderer Bündel voneinander getrennt. Alle Ergebnisse der Saugversuche stehen mit dem Bau des Bündelsystems, wie wir ihn bei unseren anatomischen Untersuchungen feststellten, völlig in Einklang.
Druckversuche. Wenn ein einziges Blattspurbündel der Farblösung offen steht, so tritt gleichmäßige Rötung des ganzen Blattes ein. Wenn das Bündelnetz der Blättchenspreite an der Grenze der Bündelgebiete bis zum Stielchen durchschnitten ist, so tritt trotzdem völlige Rötung ein. Wenn das obere Blättchenpaar durch einen Schnitt unterhalb der Verzweigungsstelle ö in Fig. 9 völlig ent- fernt und die Schnittfläche verklebt ist, so tritt bei Oeffnung des Mittelbündels 3 eine Rötung des unteren Blättchenpaares meist nicht ein, trotz der Anwesenheit der Bündel 3°, 3" und der Verbindungen 8 bis y in Fig. 8. In einem von 4 Fällen erfolgte nach 20stündiger Versuchsdauer bei 50 cm Queck- silberdruck eine schwache Rötung des einen Blättchens. Wird nur ein Blättchen des oberen Paares abgeschnitten und zwar so, daß die Vereinigungsstelle der Spurbündel bei ¢ in Fig. 9 erhalten bleibt, so tritt bei Oeffnung des Eckbündels 1 die Rötung des andersseitigen oberen Blättchens schnell ein. Ist das Stielchen mit entfernt, so tritt die Färbung langsamer ein. In einem Falle unterblieb sie ganz; _ es zeigte sich, daß sowohl die Verbindung v, als das Bündel 3a durchtrennt gewesen waren.
Die Druckversuche zeigen, wie bei völlig intaktem Bündelsystem unter den gegebenen Be- dingungen von einem Blattspurbündel aus das ganze Blatt versorgt werden kann. Auch bei teilweiser Unterbrechung der Leitungsbahnen kann eine solche völlige Versorgung noch stattfinden. Es können jedoch (auch Fälle eintreten, in denen diese Versorgung unmöglich gemacht ist. Der seitliche Zu- sammenhang aller Blattspurbündel ist also nicht so vollkommen, wie bei den später zu besprechen- den Typen oder auch z. B. bei Actinomeris.
6. Typus Pimpinella peregrina.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur 7—9bindelig, Bündelverzweigungen und Verbindungen auf die Spindelknoten und Blattchenbasen beschränkt. Die Spindelknoten durch ringförmige Verbindung charakterisiert. Durchkreuzung der Bündel.
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Innerhalb keiner Gruppe der dicotylen Gewächse finden sich Blattformen, die wir als mehr oder minder zusammengesetzte Fiederblätter bezeichnen, in solcher Fülle wie bei den Umbelliferen, Spezies mit einfachen oder handförmig geteilten Blattspreiten sind nur in relativ geringer Zahl ver- treten. Bei den mit typischen Fiederblättern ausgestatteten Arten ist der Bündelverlauf in Stiel
und Spindel im höchsten Maße übereinstimmend, sodaß der Typus, wie wir ihn an Pimpinella pere-
grina untersuchen wollen mit ganz unwesentlichen Unterschieden für alle Umbelliferen gilt, die ich einer vergleichenden Untersuchung unterzog. Zum Vergleich wurden herangezogen Heracleum sphondylium, Aegopodium podagraria, Antriscus silvestris und cerefolium, Peucedanum sativum, Pimpinella magna und Aethusa cynapium. Erwähnt sei, daß durch das Vorkommen von sogenannten Centralbiindeln innerhalb des Blatt- stiels und der Internodien kein wesentlicher Unterschied des Bündelsystems herbeigeführt wird. Es ist das auch nicht zu erwarten, da die Centralbündel nicht analog denen in der Achse ein „Spindel- eigenes“ System von Leitungsbahnen bilden, sondern nur infolge der Raumverengung in das Spindel- innere hineingedrängte Bündel der Bündelrinne darstellen. Vgl. das über unregelmäßige Anordnung
der Bündel innerhalb der Bündelgruppen Gesagte (Kap IJ.) und Reichardt (1856, S. 35). Es beteiligen
sich also bei Gegenwart von Centralbiindeln innerhalb des Stiels, diese ebenso an den Auszweigungen in die Stielchen bezw. Spindeln zweiter Ordnung, wie die randständigen Bündel. Centralbündel der
Achse dagegen verbleiben mehrere Internodien hindurch ohne Teilnahme an der Blattversorgung (vgl. Jochmann 1845, S. 26 und J. E. Weiß 1883, S 292).
Anatomische Untersuchungen.
Aeußere Morphologie des Blattes. (Vgl. die Skizze Fig. 12). Ihrer äußeren Form nach sind die Blätter einfach bis doppelt gefiedert und zwar unpaarig. Jüngere Blätter sind stets in weiterem Maße geteilt als die älteren, zumal die grundständigen. Immerhin haben selbst bei diesen die untersten Blättchen schon zuweilen ein Blättchen zweiter Ordnung abgetrennt. An den Blättchen der höheren Paare ist wenigstens eine tiefere Einkerbung vorhanden. Wesentlich Blätter, wie das durch Fig. 12 dargestellte, wurden zu den Untersuchungen verwandt. Die Anzahl der Fiederpaare schwankte zwischen 2 und 5. Das Längenverhältnis von Blattscheide und Blattstiel nimmt mit der Höhe der Insertion der Blätter an der Achse schnell zugunsten der Scheide zu, dergestalt, daß die jüngeren Blätter keinen, oder fast keinen deutlichen Blattstiel mehr besitzen. Die Vielgestaltigkeit der Blätter ist gerade bei der Gattung Pimpinella bekannt (Géneau de Lamarliére 1893, S. 51). Anschluß des Blattes an die Achse. Die Achse enthält ein Leitbündelrohr, dessen primäre Tracheenteile mehr oder weniger tief in das Mark vordringen. Die primäre Rinde besteht
- aus langgestrecktem Parenchym, dessen äußerste 4—5 Zelllagen den Charakter von Eckenkollenchym
angenommen haben. Die Blattstiele sind auch bei den unteren Blättern, denen eine ausgesprochene Scheide nicht in dem Maße wie den oberen zukommt, stengelumfassend , sodaß die äußersten Eck- bündel 1 und 7 der Blattstielbündelrinne aus dem gleichen Achsenbündel stammen und zwar aus dem Bünde], das von dem Blattstielmittelbündel 5 um 180 Grad entfernt ist. Die Blattstielbündel werden alle fast gleichzeitig aus dem Zusammenhang des Achsenbündelrohres losgelöst. Das Bündelrohr um-
- hüllende Sklerenchymscheiden, wie sie für Pimpinella tragium beschrieben sind (vgl. Géneau de Lamar-
liere 1893, S. 48) fehlen bei Pimpinella peregrina in Achse und Blatteilen stets. Bündelverlauf in Blattscheide und Blattstiel. Das bei Petit (1889) und
‚anderweitig für Umbelliferen aufgestellte Schema gilt auch für Pimpinella. Die Leitbündel sind in ‚Stiel und Spindel zu einer lockeren Bündelrinne angeordnet, die mit zunehmender Rundung der Scheide
zum Blattstiel dichter wird. Die Entfernung der von einander völlig getrennten, von Parenchym um- gebenen Zylinderbündel verringert sich dabei gleichmäßig. Verschiedene Größenordnung der Bündel, wie die Achse vieler Umbelliferen sie zeigt, ist hier nicht zu unterscheiden. Das Mittelbündel 5 ist das größte und beiderseits den Flanken der Bündelrinne zu nimmt die Größe der Bündel langsam und stetig ab. Bündelverzweigungen oder Vereinigungen fehlen, wie gesagt, völlig und Platten lang-
gestreckten Parenchyms trennen die Bündel auf der ganzen Länge der Blattscheide und des Stiels (vgl. Courchet 1882 S. 118).
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Uebersicht des Bündelverlaufes in der Spindel. ,Die Spindel und ihre Aus- zweigungen besitzen im wesentlichen die gleiche Struktur nur mit steigender Vereinfachung“. (Courchet 1884, S. 170). An der Uebergangszone von Stiel und Spindel finden sich zu einem Ring angeordnete Bündelverbindungen zwischen den bisher verbindungslosen Einzelbündeln und in Ueber- einstimmung mit dem Satz Courchets verhalten sich nun auch bei Pimpinella peregrina die Leitungs- bahnen in jedem Spindelinternodium und Knoten durchaus analog. In den Internodien verlaufen sie wie im Blattstiel, getrennt voneinander ohne jede Verbindung. Kurz unterhalb der Insertion der Blattchen aber findet sich dann eine auch äußerlich am Blatt als Ringwulst kenntliche Stelle, an der die Bündel durch einen ganz oder teilweise geschlossenen Ring von Verbindungen miteinander in Zu- sammenhang stehen. Diese Stellen allein sind der Ort für eine Verminderung der Bündelzahl. Tat- sächlich findet bis zum Ende der Spindel die Reduktion von 7 oder 9 stets bis auf 3 statt. Es ist aber keineswegs jeder Knoten notwendig zugleich eine Stelle der Bündelverminderung. In Ueberein- stimmung mit der Veränderlichkeit der äußeren Blattgestalt stehen auch innerhalb des Bündelsystems vorkommende Verschiedenheiten. Kräftige Blätter, wie das in Fig. 12 gezeichnete, empfangen 9 Blatt- spurbündel, kleinere wie das den Schematen Fig. 10, 13, 14 zugrunde liegende nur 7 Bündel. Bei diesen sind stets sämtliche Bündel an der Bildung des Verbindungsringes in den Spindelknoten be- teiligt. In jedem Knoten findet dann Reduktion der Bündelanzahl statt. Empfängt jedoch ein größeres Blatt auch nur 7 Bündel, so unterbleibt die Verminderung der Bündelzahl in einem Knoten (Fig. 10). Einen letzten Fall stellt die Fig. 12 dar. Es treten 9 Bündel ein, und das Mittelbündel 5 ist im untersten Knoten weder an Bündelspaltungen noch an den Verbindungen beteiligt. Die Ring- bildung ist also nicht geschlossen. Eine Verminderung der Bündelzahl tritt in jedem Knoten ein.
Bündelverlauf in Stielchen und Spindeln höherer Ordnung. Was den Bündelverlauf innerhalb der Stielchen betrifft, soweit solche ausgebildet sind, so ist zu sagen, daß die Bündelrinne sich gegen die Spreite mehr und mehr abflacht, und daß bei wiederholter Fiederung eine Ringbildung in den Spindeln höherer Ordnung ganz analog derselben in der primären Spindel auftritt. Ist die Fiederung einfach, so divergieren bei den sitzenden Blättchen der oberen Paare die Bündel von der Blättchenbasis aus direkt, und eine seitliche Verbindung zwischen ihnen, wie sie im unmittelbar benachbarten Knoten stattfand, wird in der Blättchenbasis nicht wiederholt (vgl. das Schema des oberen Knotens Fig. 13). Ist dagegen ein Stielchen zur Ausbildung gekommen, so ist da- durch die Blättchenbasis räumlich vom Knoten weiter entfernt. Es werden dann die im Stielchen
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getrennt verlaufenden Bündel in der Blättchenbasis in einer neuen Verbindungszone nochmals in Zu- «
sammenhang gebracht (vgl. das Schema des unteren Knotens Fig. 10 und das Schema der Blättchen- basis (Fig. 14).
Einzeluntersuchung des Bündelverlaufes in den Spindelknoten. Da die Verhältnisse bei Pimpinella besonders verwickelt sind und schwierig zeichnerisch einwandfrei und dabei leicht verständlich wiederzugeben, so ist für die Abbildung der Schemata beider Knoten eine verschiedene Darstellungsweise gewählt. Beide Schemata geben hin- sichtlich der Bündelverzweigungen das Gleiche wieder, jedoch ist der Verbindungsring des untersten Knotens (Fig. 10) so ge- zeichnet, dafi man besonders unter Zuhilfenahme der Querschnittsfiguren (Fig. 11) die Strecken d. h. die Höhen in vertikaler Richtung ersehen kann, während derer Verbindungen zwischen den verschiedenen Bündeln bestehen. Beispielsweise zeigt das Schema, wie das Mittelbündel sich bedeutend früher aus der Ringverbindung wieder löst, als die Nachbarbündel, und daß ferner die in die Stielchen eintretenden Aeste des Mittelbündels länger im Verband bleiben, als der in der Spindel verbleibende Mittelast. Die Ringverbindung ist also in diesem Schema nur soweit angegeben, daß man sehen kann, über eine wie lange Strecke jedes Bündel mit Tracheen des Ringes in Verbindung steht. Dagegen gibt es nicht wieder, ob der Ring, der Bündel 2, 3, 4 berührt, nur Verbindungen von 2 zu 3 und von 3 zu 4 enthält, oder auch direkte Verbindung von 2 zu 4. Das Schema des zweiten Knotens (Fig. 13) gibt im Gegensatz dazu alle Verbindungen, ohne Rücksicht auf die Dauer ihres Bestehens (Höhe in vertikaler Richtung) als Verbindungsstriche an und gestattet infolgedessen einen klareren Einblick in den Verlauf der einzelnen Bahnen, aus denen der Ring sich zusammensetzt. Beide Schemata sollen einander ergänzen. Außerdem sind die Querschnittsbilder (Fig. 11) für den unteren Knoten beigegeben.
Deruntere Knoten (Fig. 10 und 11). Die Schnittserie umfaßte 150 Schnitte von je 20 4 Dicke. Das Schema läßt erkennen, daß 7 Bündel in den Knoten eintreten, und daß die Zahl im Knoten nicht vermindert wird. Falls eine Reduktion der Bündelzahl eintritt, unterbleibt nur die Verzweigung der Eckbündel 1 und 7, und diese treten völlig in die Stielchen über. Dieser Fall ist also aus dem Schema leicht abzuleiten. Wir wollen die Vorgänge der Verzweiguagen und Verbindungen an Hand der Querschnittsbilder verfolgen. Am Ausgangspunkt unserer Betrachtung bei 640 { sind die Blattspurbündel noch völlig ge-
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trennt voneinander, so wie sie auf der ganzen Länge des Blattstiels verliefen. Es sind in unserem Einzelfalle 7 parallel verlaufende Zylinderbündel, die zur Bündelrinne angeordnet sind. Auf der Höhe des Schnittes I bei 680 4 hat die Bildung der Ringver- bindung ihren Anfang genommen. Horizontal verlaufende Tracheen ziehen von Bündel 1 nach 2 bezw. von 7 nach 8. Der Ring beginnt also an den Flanken der Bündelrinne und ist bei 730 U im Schnitt II schon über die Bündel 3 und 5 hinaus gegen das Mittelbündel 4 vorgeschritten. Auf dieser Höhe beginnen auch die Bündelspaltungen, die zur Abzweigung der Blättchen- spurbündel führen, und die Bündel erscheinen daher seitlich stark verzerrt, indem eine äußere Partie ihrer Leitungsbahnen sich langsam an der inneren, der Spindel verbleibenden vorbeischiebt. (Vgl. die Bündel 2a, 2b und 6a, 6b in Schnitt IT). Die Bündelverbindungen des Ringes stehen mit beiden Teilen der Bündel in Zusammenhang. Schnitt III bei 750 4 zeigt die Ring- bildung vollendet und in ihrer stärksten Ausbildung. Er liegt an der am Blattstiel äußerlich durch den Ringwulst gekennzeichneten Stelle. Die Bündelverzweigungen sind gegen Schnitt II weiter fortgeschritten; die Teilbündel la und 1b, 7a und 7b sind schon voneinander getrennt, aber durch die Ringverbindung noch in Zusammenhang. Alle Bündel erleiden Zweiteilung, das Mittel- bündel Dreiteilung. Von dieser Stelle ab geht die Ringverbindung langsam zurück und zwar in umgekehrter Richtung, derge- stalt, daß zuerst Mittelbündel 4, das zuletzt in die Verbindung eintrat, wieder frei wird, dann fortschreitend die Bündelpaare 3 und 5, 2 und 6, sowie 1 und 7. Zu bemerken ist weiterhin, daß die Aeste der gespaltenen Bündel, die der Hauptspindel angehören, stets vor den entsprechenden Seitenzweigen den Verband verlassen, also 4 vor 4a und 4b. (Vergl. das Schema Fig. 10). Demgemäß zeigt uns Schnitt 4 bei 840 t das Mittelbündel 4 schon völlig außerhalb des nicht mehr geschlossenen Ringes, dem 4a und 4b noch angehören, Schnitt V bei 880 U läßt die Spindelbündel 3b, 5a, 2b und 6a weiter losgelöst erkennen, als die entsprechenden Blättchenspurbündel 3a, 2a, 5b und 6b. Der Ring berührt also jetzt nur noch die Leitungsbahnen dieser letzteren Bündel, man erkennt seine gegen Schnitt III verminderte Breite. Schnitt VI bei 960 4 zeigt völlig losgelöst die Spindelbündel 3b, 4 und 5a, sowie die Stielchenbündel 4a, 4b, 3a und 5b, alle infolge der Ausbiegung mehr oder minder schief geschnitten. In Schnitt VII bei 1040 /¢ sind nur noch die völlig gespaltenen und auseinandergeriickten Bündeläste 2b, 2a, la, 1b mit 6a, 6b, 7a und 7b in Verbindung. Merkwürdig ist dabei die Verbindung zwischen 2a und 1b, bezw. 7a und 6b, die auch im Schnitt VIII bei 1100 /t noch erhalten ist. Zuletzt wird die Verbindung zwischen 1b und 7a in der Spindel gelöst und das Endstadium des Schnittes IX bei 2000 /t erreicht. Die Bündel gleichen Ursprungs sind im Schnitt IX mit gleichen Zeichen versehen, und man erkennt, wie vom Blattspurmittelbündel sich die beiden Blättchenspurmittelbündel ableiten, von den dem Mittelbündel benachbarten Bündeln 3 und 5 (mit einfacher Schraffur bezeichnet) die beiden Bündel rechts und links neben den Stielchen-Mittelbiindeln, von den folgenden Bündeln der Blattspur 2 und_6 (weiß und punktiert) die apikalen Flankenbündel der Blättchenspuren und von den Flankenbündeln 1 und 7 der Blatispur die basalen Flankenbündel der Blättchenspuren.
Ein oberer Spindelknoten. Von dem untersten Knoten sind die oberen dadurch verschieden, daß die Blätt- chen sitzend sind. Die Bündel divergieren daher gleich von der Knotenstelle aus, ohne eine zweite Verbindungszone an der Basis der Spreite zu durchlaufen. Daraus wohl erklären sich die Unterschiede, die innerhalb der Verbindungen dieses Knotens im Vergleich zu denen des unteren auftreten. (Vgl. das Schema Fig. 13).
Wir finden 7 Bündel 1—7 am Grunde des Knotens. 600 {4 oberhalb des Basalschnittes des Schemas beginnen die Verbindungen zwischen Bündel 3 und 4. Seit & = 410 {4 schon ist vor dem Mittelbündel ein blindes Bündelende aufgetreten, mit dem nun bei 6 — 680 it 2 Bündeläste der Bündel 3 und 4 vorübergehend in Verbindung treten. 100 4 weiter oberhalb ist diese Verbindung zwischen 3 und 4 hergestellt durch Vereinigung eines von 4 abgesandten Zweiges 4a mit Bündel 3 (bei W). Ein anderer Teil a des Bündels 3 beginnt sich gegen das Mittelbündel hin einwärts zu verschieben und ist bei 800 { aus dem Zusammenhang mit 3 gelöst. Auf dieser Höhe entsendet das Mittelbündel 4 einen Zweig g dem genannten Bündel a entgegen, und von 870—930 W sind beide vereinigt. Bei 7 = 870 {# zeigt sich ferner das linke Eckbündel 1 in zwei Aeste la und 1b gespalten. Von jetzt ab beginnt auch die rechte Seite aus ihrer bisher unveränderten Bündelanordnung zur Beteiligung an Bündelverzweigungen und Verbindungen überzugehen. Eine Teilung des Eckbündels 7 ist bei 0 — 900 4 eingetreten, und unter- halb des Mittelbündels fügt sich analog dem Bündel g jetzt auch rechts ein symmetrisch gelegenes Bündel h zwischen Bündel 4 und 5, ohne noch an eines der beiden Anschluß zu finden. In Bündel 5 macht sich bei & der Beginn einer Spaltung wie links bei 3 bemerklich. Bei Ÿ — 950 {t ist die Verbindung zwischen 4a und Bündel 3 gelöst, und 4a strebt mehr und mehr aus der Zone der Verbindungen heraus. Es treten nun gleichzeitig mehrere Verzweigungen auf, die bei & =- 980 U den gegen- seiligen Anschluß finden und zwar zwischen den Aesten g und h und dem Mittelbündel 4, sowie zwischen den inneren Aesten der Eckbündel Ib und 7b und den ihnen benachbarten Bündeln 2 und 6, links bei J, rechts bei x. Auf gleicher Höhe zweigt ferner das Mittelbündel 4 auch bei & nach rechts den zu 4a analogen Ast 4b ab, der bei À in Verbindung mit h und dem Bündel 5 tritt. Eine neue Bündelverbindung quer durch das Spindelparenchym entsprechend der im unteren Knoten zwischen Bündel 1 und 7 festgestellten macht sich jetzt bei 980 4 geltend, indem zuerst links, wo jetzt eine dauernde Ver- bindung zwischen 1b, 2 und 3 hergestellt ist, ein starker Zweig v von den Bündeln 2 und 1b aus der Spindelmitte zustrebt ohne noch mit einem Bündelzweig der rechten rückständigen Seite in Verbindung zu treten. Hier rechts hat Bündel 5 bei & sich endgültig in seine beiden Aeste 5a und 5b gespalten. Beide bleiben jedoch noch in Verbindung mit dem Aste 4b und senden ins Spindelinnere bei {© Biindelzweige vor, die sich vereinigen und bei 1010 {© den Anschluß an die linke Seite finden (v). Zu einer völligen Schließung des Ringes in einer horizontalen Ebene kommt es hier nicht, weil die Verbindung mit 4a schon wieder gelöst ist. Auch die äußersten Flankenbündel 1 a links, 6 und 7b, die verschmolzen sind, sowie 7a rechts treten bei U= 1020 {t durch Bündelzweige mit in den Verband ein. Bei 1030 {U sind jedoch 7a bei @ und la bei X wieder gelöst, und sie biegen nun schnell in die Blättchen aus, in denen sie die basalen Flankenteile versorgen. Im übrigen bleibt die Ringverbindung noch erhalten, ja sogar 4 a tritt bei © erneut in Verbindung mit ihr, dadurch, daß es einen Ast 3a von 3 empfängt, der seinerseits noch mit 3b in Verbindung bleibt. Ein anderer Teil 3a, von Bündel 3 bleibt noch in der
Spindel, löst sich jedoch bei 7 — 1180 {t auch seinerseits los und legt sich nun der apikalen Seite des Bündels 4a an bei k. Dieses Bündel 4a enthält also jetzt bei 3 Teile verschiedenen Ursprungs: in der Mitte einen Teil 4a, der dem Mittelbündel 4 entstammt, basal (außen) einen Teil von 3 (3a) und apikal (innen) einen anderen Teil von 3 (3a“), Diese Zone k von 100 it Länge ist also eine Stelle der Vereintläufigkeit für Bündelbestandteile der Bündel 3 und 4. Vor der Divergenz in der Blättchenbasis, die bei © — 1280 { beginnt, sind also die Blättchenspurbündel z. T. vereintläufig (vgl. das bei der Entwicklungs- geschichte des Bündelsystems Gesagte). Auf dieser Höhe bei T = 1280 At löst sich endlich auch ein Ast des Bündels 2 aus der Ringverbindung los, an der seit 1240 / nur noch die Bündel 1 und 2, sowie 6 und 7 beteiligt waren. Dieses Bündel 2a tritt ebenfalls in das Blättchen aus, während der Rest des Bündels 2b in der Spindel verbleibt und zugleich die Verbindung zwischen 2 und 6 völlig schwindet. Ein Ast von 2a tritt endlich als 2a’ wieder in die Spindel zurück. Auf dieser Höhe haben wir nun also folgende Bündelverteilung: in der Spindel eine lockere Bündelrinne aus den Bündeln 2a’, 2b, 3b, 4, 5a, 6a, 6b’, als Blattchenspur links 1 a, das Mittelbündel k mit seinen drei Bestandteilen 3a, 4a, 3a’ und zuletzt 2a. Auf der rechten Seite, wo die Entstehung der Bündel wegen völliger Analogie nicht weiter angegeben ist, außen 7b als Mittelbündel 5b’ + 4b + 5b und innen 6b. In beiden Blättchen tritt im Mittelbündel nun die Abspaltung des unteren Flankenteils ein, rechts bei @ — 1310 U, links bei ©. -
Bündelverlauf in der Blattchenbasis. Im Schema des oberen Knotens trat uns der Fall entgegen, in dem — unmittelbar an den Verbindungsring und die Bündelverzweigungen des Spindelknotens die Divergenz der handförmig ausein- anderstrebenden Blättehenspurbündel sich anschließt. Bündelverbindung fand hier in der Blättchenbasis nur zwischen den Pestandteilen der Bündel 4 und 3 bezw. 5 statt. Infolge der unmittelbar vorausgegangenen Verbindungen in den Knoten, die die Leitungsbalinen aller Bündel umfaßt, erscheint eine nochmalige seitliche Verbindung der Blättchenspurbündel nicht als Bedürfnis. Abweichende Verhältnisse liegen aber vor, wenn zwischen die Ringverbindung im Spindelknoten und die Blattchen- basis ein Slielchen eingeschaltet ist; dadurch sind Blättchenbasen und Spindelknoten räumlich voneinander getrennt. Es mag daher in höherem Mafie von Wichtigkeit sein, die im Stielchen völlig getrennten Bündel vor ihrer endgültigen Divergenz in der Spreite nochmals zusammenzufassen.
Dieser Fall ist in einfachster Weise unterhalb de Endblättchens verwirklicht, da hier die geringste Zahl der ein- tretenden Bündel (3) zur Verbindung gebracht werden soll. Unterhalb des Endblättehens haben wir die drei seit dem letzten Spindelknoten getrennten Bündel a, b und c. Eine Serie von 140 Schnitten von je 10 4 Dicke lieferte folgendes Ergebnis: Die Bündel a und c erleiden eine Spaltung links bei 80 A, rechts erst bei 180 #, und während der jeweils flankenwärts ge- legene kleinere Ast ai bezw. cı direkt der Spreite zueilt, tritt der größere innere a bezw. c mit dem Mittelbündel b in seit- liche Verbindung dadurch, daß er eine Strecke mit ihm vereintläufig wird. Links von 240 it bis 480 A, rechts von 460 U — bis 550 ft. Es ist also auch eine kurze Verbindung von a und c hergestellt. Oberhalb dieser Vereintläufigkeit tritt Divergenz der Einzelbündel ein, so daß bei 600 /t der Querschnitt die gleichen 5 getrennten Bündel zeigt, wie bei 200 ft. Bei 1380 {# kommt durch Vereinigung der Bündel a und aı bezw. e und cı, letzteres bei 1410 { ein Flankenbündel a bezw. c, wie es sich unten im Stielchen fand, erneut zustande. Bei 1100 At links und 1230 LU rechts sendet das Mittelbündel die Bündel der untersten Nerven erster Ordnung ab. Das Bündelnetz der Spreite wird weiterhin gebildet in der Spreitenmitte durch Abgliederung des Bündels b an den Spreitenflanken von den Bündeln a bezw. ec. Die Symmetrie des Endblättchens gibt sich auch in dieser Bündelverteilung kund.
Der kompliziertere Fall, in dem die seitliche Verbindung von 5 Bündeln unterhalb der Divergenzstelle herzustellen ist, sei an einem linken Blättchen des gestielten unteren Fiederpaares dargelegt. Das zugehörige Schema (Fig. 14) gestattet unmittetbaren Anschluß an das des untersten Knotens. Das in ihm vorhandene Bündel la” an der basalen Flanke der Blattchen- basis ist kurz zuvor von Bündel 1 a’ abgegliedert. Die Ausbildung der Bündelverbindungen und der Blättchbasen ist im einzelnen aus dem betreffenden Schema ersichtlich. Von Bedeutung ist, daß die Anordnung der Bündel in der Blättchenbasis gegen die im Stielchen nicht verändert ist. Die Bündelverbindungen werden bei @ = 730 4 durch eine verticale Verbindung zwischen la‘ und 3a‘ begonnen. Oberseits beginnt die entsprechende Verbindung bei 5 — 1490 HU, ist aber hier in Form einer längeren Vereintläufigkeit d von 1490 his 1580 {1 ausgebildet. Bei = 1080 {4 oben und Ô = 1120 / unten beginnen die Bündel 3a” bezw. 3a’ ihren dem Mittelbündel zugewandten Flankenteil einwärts zu drehen, bis er vor den Lücken dieser Bündel und des Mittelbündels in inverser Stellung, d. h. den Gefäßteil der Blattunterseite zugewandt, orientiert ist. Beiderseits ist dieses bei 1200 fl erreicht. Unterseitig bleibt diese Anordnung bis 1420 At, oberseitig bis 1570 4 erhalten. Inzwischen gibt das Mittel- bündel 4a nach unten bei € = 1220 { und nach oben bei & = 1420 {L einen Ast an Bündel 3a’ bezw. 3a” ab. Ersteres wird erreicht bei ¢ = 1330 it, letzteres bei X — 1450 LH. An das um diese Teile verminderte Mittelbündel legen sich nun die inversen Bündel derart an, daß ihr ehemaliger Flankenteil wieder flankenwärts liegt, sie machen also eine völlige Drehung um ihre Längsachse durch. Das Mittelbündel wird bei À — 1370 At bezw. UV = 1590 At erreicht. Beiderseitig ist es jedoch nicht der ganze von 3a’ bezw. 3a” abgelöste Bündelteil, der das Mittelbündel erreicht, denn eine Hälfte e bezw. f desselben wendet sich zum Ausgangsbündel zurück, das unterseitig bei ® — 1430 it, oberseitig bei X — 1640 {t erreicht wird. Der obere Ast sendet zudem ein Bündel g direkt in die Blättchenspreite hinein. Kurz nach Aufnahme des zurückkehrenden Bündels findet Dreispaltung des Bündels 3a’ statt bei 9 — 1450 Mt.
Die Verhältnisse oberhalb 1640 {t sind also die folgenden: an der oberen Flanke liegt Bündel 2a. Es folgen ein größeres und ein kleineres Bündel, die sich von 3a” ableiten, weiterhin das größte der Blättchenspitze zustrebende Bündel 4a, dessen Flanken aus Tracheen der Bündel 3a” bezw. 3a’ bestehen, einstweilen noch unverzweigt. Weiterhin ein kleines und zwei große Bündel, die von 3a’ abzuleiten sind und endlich zwei kleine Bündel, die 1a’ entstammen. Die Reihenfolge 1—5 ist gewahrt. Die Bündelverbindung umfaßt alle Bündel, ist jedoch zwischen den Flankenbündeln 1a” und 2a nicht durch
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einen oberseitigen horizontalen Ast erreicht, wie in der Spindel, sondern nur durch Vermittlung der Bündel 3 und 4. Es be- steht also keine geschlossene Ringverbindung.
Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen des Bündelverlaufes in Spindel- knoten und Blättchenbasen. Das prinzipiell Wichtige hinsichtlich des Bündelverlaufes inner- halb der Spindelknoten ist, wie die Einzeluntersuchungen zeigten, folgendes: Alle in den Spindelknoten eintretenden Biindel, zuweilen mit Ausnahme des Mittelbiindels, teilen sich in einen Ast, der in das Stielchen bezw. Blättchen eintritt und einen anderen, der in der Spindel verbleibt. Die rechts vom Mittelbiindel gelegenen Biindel geben ihren Seitenzweig in das rechte Blättchen, die links gelegenen ins linke Blättchen ab, das Mittelbiindel, falls es beteiligt ist, in beide Blättchen. Alle Bündel, so- weit sie sich an den Verzweigungen beteiligen, stehen miteinander durch einen Ring horizontal ver- laufender Tracheen, wie wir sehen werden, Biindelbriicken, in seitlichem Zusammenhang. Das Mittel- biindel ist nur auf eine kurze Strecke im Zusammenhang mit den Ringverbindungen, die anderen Biindel umso länger, je weiter sie vom Mittelbündel entfernt sind. Die in die Blättchen austretenden Bündel- äste sind länger im Zusammenhang, als die in der Spindel verbleibenden.
Hinsichtlich des Bündelverlaufes in den Blättchenbasen ist als wesentlich Folgendes hervor- zuheben: Die Blättchenspurbündel divergieren bei sitzenden Blättchen von der Insertionsstelle des Blattchens an der Spindel aus direkt in die Spreiten. Bei den gestielten Blättchen findet in der Blattchenbasis eine nochmalige allseitige Verbindung der Bündel statt. Es kommt dabei nicht zur Ausbildung eines Verbindungsringes, sondern es stehen nur je zwei benachbarte Bündel miteinander in Zusammenhang. Zwei der Bündel nehmen für einige Zeit inverse Stellung ein. Im Endblättchen sind infolge der geringeren Zahl der Blättchenspurbündel (3) die Verhältnisse einfacher, als in den paarigen Blättchen.
Bündelverlauf in der Blättchenspreite. Nach Courchet (1883, S. 11) kommt den Umbelliferen mit wenigen Ausnahmen, zu denen Pimpinella nicht zu rechnen ist, fiederförmige Nervatur
zu (type penninerve). Man kann von Fiedernervatur jedoch nur sprechen, wenn man die fiederförmigen
Verzweigungen der primären und event. der sekundären Spindeln vor Augen hat. Betrachtet man da- gegen das, was in der Regel als „Nervatur“ bezeichnet wird, also die Verzweigungsart der Bündel innerhalb der Spreite, so ist die Nervatur innerhalb der Blättchen von Pimpinella jedenfalls nicht als fiederig zu bezeichnen (vgl. das über Fiedernervatur beim einfachen Blatt Gesagte: Kap. V). Wir sahen beispielsweise 5 Bündel in die Blättchenbasis eintreten und nach Verbindung untereinander divergieren (vgl. das Schema Fig. 13). Beim Endblättchen freilich ist die Zahl der eintretenden Leit- bündel auf 3 reduziert, und die seitlichen sind sowohl an Querschnittsgröße, als an Versorgungsgebiet gegen das mittlere stark benachteiligt. Darum aber ist eine prinzipielle Aenderung nicht eingetreten. Keineswegs besteht eine Gleichwertigkeit der Blättchenspurseitenbündel a und c mit den an Größe gleichen vom Mittelbündel b abgezweigten Seitennervbündel erster Ordnung'b, und be. Es wäre also die Nervatur der Blattchen als typisch handnervig zu bezeichnen (vgl. Die Entwicklungsgeschichte des Bündelsystems). In allen Fällen ist es zweckmäßig, die Beschreibung der Spreitennervatur und die des Bündelverlaufes in der Spindel zu trennen. Das Blatt von Pimpinella ist fiedertörmig geteilt (Fiederblatt), die Nervatur der Blättchen ist handförmig.
Wir verfolgen nunmehr den Leitbündelverlauf in einem Blättchen, wie es dem Schema Fig. 14 entspricht, also einem Blättchen des untersten Paares. Die äußersten Seitennerybiindel la und 2a, die an Umfang die kleinsten sind, verlaufen in der Nähe des Blättchenrandes und geben Seiten- nerven erster Ordnung hauptsächlich gegen das Blättcheninnere, weniger gegen den Rand hin ab. Diese Seitennerven bilden mit ihren Auszweigungen das feinste Spreitenbündelnetz in diesen Blatt- teilen. Das Bündel 1a' tritt nicht stets auf, seine Ausbildung steht im Zusammenhang mit der basalen Förderung des Blättchens. 1a gibt in der Regel an seiner basalen Seite einen größeren Seitennerv erster Ordnung ab. Die übrigen Verzweigungen heben sich aus dem feinen Spreitenbündelnetz nicht mehr als stärkere Bündel hervor. Das Schema läßt erkennen, wie die nun folgenden nächstinneren Blättchenspurbündel 3a’ und 3a” schon bald an mehrere nahezu gleichgroße Nerven erster Ordnung verteilt werden. Auch hier ist bei paarigen Blättchen die Zahl auf der basalen Hälfte größer
Bibliotheca botanica Heft 81. :
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(3 gegen 2 in Fig. 14). Die peripheren dieser Teilbiindel sind die stärkeren. Sie geben auf ihrer, dem Blattrand zugewandten Flanke nacheinander mehrere größere Seitenbündel zweiter Ordnung ab, und auch die von diesen abgezweigten Seitenbündel dritter Ordnung treten noch aus dem feinsten Bündel- netz als stärkere Bündel hervor. An ihrer, dem Mittelbündel zugewandten Flanke geben aber die Bündel erster Ordnung nur wenige, an Umfang geringe Seitenbündel zweiter Ordnung ab, sodaß die Grenze der Bündelgebiete an dieser Seite in geringer Entfernung vom betr. Bündel verläuft, an der dem Blattrand zugewandten Seite aber in größerer Entfernung. Die innersten Zweige der Bündel 3a und 3a’ verlaufen dem Mittelbündel 4a relativ nahe benachbart und entfernen sich erst allmählich mehr von demselben. Auch bei ihnen sind die nach außen hin abgegebenen Seitenbündel zweiter Ord- nung größer, als die nach innen zu abzweigenden. Es treten die nach außen gelegenen Seitenbündel dritter Ordnung noch aus dem Bündelnetz hervor, jene auf der inneren Seite hingegen nicht mehr. Das Mittelbündel 4a endlich zweigt, solange die Aeste der Bündel 3a und 3a” ihm stark genähert sind, nichts oder nur äußerst geringe Seitenbündel ab, weiter gegen die Blättchenspitze zu aber, gibt es dann nach beiden Seiten starke Seitenbündel in Nerven erster Ordnung ab, von denen wiederum noch deutliche Seitennerven zweiter Ordnung abzweigen. Erst deren Verzweigungen gehören dem feinsten Bündelnetz an.
In die Blattzähne tritt geraden Laufes stets ein mittleres Bündel, je nach der Lage des Zahnes verschieden hoher Ordnung ein; hinzutretend kommen noch zwei seitliche Bündel dem gleichen Spitzchen zu, die entweder bogig dem Rand genäherte Seitenbiindel des Zähnchen - Mittelbündels sind, oder ihren Ursprung nehmen aus der Spaltung eines gegen den benachbarten inneren Zahnwinkel stoßenden Bündels, oder endlich aus Tracheen beiderlei Ursprungs vereinigt sind. Kurz unterhalb der Wasserspaltenapparate der Zahnspitze legen sich diese 3 Bündelenden aneinander und endigen schwach pinselartig ausstrahlend mit ihren Einzeltracheen in dem Epithem der Wasserspaltenapparate. Analoge Verhältnisse bei verwandten Umbelliferen-Gattungen sind besprochen bei Reinke (1876, S. 119). Das feinste Bündelnetz umschließt mit seinen Maschen die letzten Auszweigungen und Enden der Bündel. Seine Dichte und die Feinheit seiner Maschen ist innerhalb des Blättchens geringen Schwankungen unterworfen. Aus mehreren Feststellungen scheint hervorzugehen, daß die Verbindungen der letzten Bündelverzweigungen in der Nähe der Blättchenspitze eine engere ist, als an der Blättchenbasis, daß also hier die Maschenweite größer ist. Die Zahl der Maschen und damit auch die der freien Endi- gungen pro Flächeneinheit, aber sogar die Zahl der freien Endigungen pro Masche ist in der Blättchen- basis geringer als in Gebieten mittlerer Lage, und dort wiederum geringer, als in den peripheren Teilen, den Blattzähnen u. s. w.
Einige Zahlen lassen die Verhältnisse erkennen. Die Beobachtungen wurden gemacht, 1. an einem Blättchen des unteren Paares, 2. an einem Endblättchen und zwar in einem Blattzahn (a), in mittlerer Lage (3) und in der Blättchenbasis (y).
Spreitengebiet | a | 8 | 7 1. ee 04,084 0,68 Zahl me ae OR UE 7,0 6,4 2,4 2 AN ae ee 056 0,6 0,72 à Zahl ee en 82 7,4 3,9 Zahl der freien Endigungen 44 44 2,8
pro Masche
See a ye à —
Das Vorkommen der freien Endigungen ist fast ausschließlich auf das Innere der Maschen des Bündelnetzes beschränkt, und nur in ganz vereinzelten Ausnahmefällen konnte ich das Vorkommen einer Biindelendigung außerhalb des dem Rande parallel laufenden Biindels feststellen.
Bau der Leitbündel in Stiel und Spindel, sowie in den Spreitenteilen. Fig. I und II der Tafel I geben Querschnittsbilder des Tracheenteils eines Spindelbündels wieder Die Leitbündel von Pimpinella können als typische Bündel mit Tracheenzügen genannt werden. In Kapitel II ist der Bau eines solchen Leitbündels, und es sind besonders die Verbindungen zwischen den ver- schiedenen in ihn vereinigten Tracheenstränge untereinander allgemein dargelegt worden ; es soll nun das Bündel von Pimpinella als Beispiel für die dort erwähnten Verhältnisse eingehender be- sprochen werden.
Tracheenzüge erscheinen, wie wir sahen, auf Querschnitten als unregelmäßige Gruppen benach- barter Tracheen, und wir finden daher in beiden Querschnittsbildern die Tracheen in einer Reihe von scheinbar isolierten Gruppen angeordnet.
Einzeluntersuchung der diffusen Verbindungen innerhalb der Tracheenteile. Die beiden in Fig 1 und 2 dargestellten Schnitte entstammen einer Querschnittserie von 10 /t dicken Mikrotomschnitten durch den Tracheen- teil desselben Bündels und sind 250 4 voneinander entfernt. Fig. II stellt den unteren, Fig. I den oberen Querschnitt dar. Von Schnitt zu Schnitt wurde der Verlauf der Tracheen verfolgt und so das im weiteren angegebene Resultat gewonnen. In Fig. II sehen wir die Gesamtheit der Tracheen in 15 Tracheenzüge gespalten, von denen einige beispielsweise ™ und q durch einzelne Tracheen repräsentiert werden, während andere zahlreiche, bis zu 9 Tracheen umfassen. Wir haben in Kapitel II dargelegt, daß die auf Querschnitten erscheinende Isolierung der Tracheenstränge innerhalb des Tracheenteils nur scheinbar ist, und daß eine Verfolgung der Einzeltracheen innerhalb einer Serie von Querschnitten erkennen läßt, wie die Stränge durch Verbindungen im Zusammenhang stehen. Der vorliegende Fall gestattet uns, Verbindungen kennen zu lernen, die wir als diffuse Verbindungen bezeichneten, und zwar handelt es sich in den meisten Fällen um echte Strangverbindungen, nicht um Strang- brücken. Wir müssen also nach der oben gegebenen Definition erwarten, daß wir im oberen Schnitt Fig. I in einem Tracheen- zug Tracheen vereinigt finden, die im unteren Schnitt Fig. If verschiedenen Tracheenzügen angehörten. In beiden Querschnitts- bildern sind die gleichen Tracheen mit den gleichen Buchstaben bezeichnet, und wir wollen die große Tracheengruppe d, f, g, h, 1 im oberen Schnitt ihrer Entstehung nach verfolgen. Wir finden, daß die Tracheen g und f auch im unteren Schnitt schon demselben Tracheenstrang angehörten und ihre Lage innerhalb des Tracheenteils ungefähr beibehalten haben. Sie waren im unteren Schnitt mit einer Trachee € zu einem Strang vereinigt. Im oberen Schnitt hat € sich losgelöst und verläuft isoliert. Im Gegensatz zu f und g stammen die anderen in Fig. l in gleichem Strang vereinigten Tracheen aus verschiedenen Tracheen- strangen der Fig. Il. Die Trachee d z. B., die im oberen Schnitt an f angelehnt ist, gehörte weiter unterhalb dem großen Tracheenstrang an, der die Tracheen a, b, c, d und noch 5 andere umfaßte, und der im oberen Schnitt in 4 Teile gespalten ist: in die Trachee a, die isoliert verläuft, in b und c, die einen Strang bilden, in d, die, wie wir sahen, sich an f angelehnt hat, und die übrigen unbezeichneten Tracheen, die sich mit einem anderen Strang der Figur II zu einem großen Strang ver- einigten. In ganz ähnlicher Weise wie d dem zerspaltenen Tracheenstrang a, b. c, d.... entstammt, leiten sich die Tracheen h und 1 vom Strang s, 1, h, o .... ab. Es ist nicht nötig, im einzelnen darauf einzugehen. Hingegen soll von Trachee s noch kurz die Rede sein. Im unteren Schnitt gehört sie der letztgenannten Gruppe s, ], h, o an, im oberen Schnitt ist sie nicht vorhanden. In dieser Trachee haben wir, wie man aus der Tatsache des Verschwindens entnehmen kann, eine Strangbrücke vor uns. Sie hat sich bald oberhalb des unteren Schniltes vom Strang s, 1, h, o losgelöst und ist eine zeitlang isoliert verlaufen. Sie hat sich alsdann an die vom Strang f, g schon losgelöste Trachee € angelegt und dadurch, daß sie durch weitere Drehung mit ihrer anderen Seite auch Trachee f berührte, vorübergehend einen Strang &, s, f, g, d entstehen lassen. Auf dieser Höhe etwa haben sich dann die Tracheen | und h aus dem Strang |, h, o ete. losgelöst und noch ehe sie mit f und g in seitliche Berührung traten, ist die Trachee s ausgekeilt und dadurch der Tracheenstrang ¢, s, f, g, d in zwei
. Strange f, g, d und € zerfallen. Nach erfolgter Anlagerung von h und | an f und g war dann der Stiang d, f, g, h, 1 gebildet.
Zusammenfassung der Einzeluntersuchung. An Hand der Einzeluntersuchung stellten wir fest, daß in einem Tracheenzug d, f, g, h, 1 Tracheen vereinigt sind, die nur 250 « tiefer unten drei verschiedenen im Bündel weit voneinander entfernten Strängen angehören. Da diese Ver- bindungen in gleicher Weise zwischen allen Tracheensträngen des Bündels bestehen, so ist ersichtlich, in wie bedeutendem Maße sie alle Tracheen eines Bündels durchmischen und das System von Tracheen- strängen zu einem einheitlichen Ganzen machen. Die Strangbrücken treten hinter den echten Strang- verbindungen bei Pimpinella sehr zurück (vgl. das bei Polemonium über den Bau des Bündels Gesagte).
Es zeigt also die vorliegende Untersuchung die Berechtigung unserer Begriffe Strangverbindung und Strangbrücke, und es ist in dieser Darlegung zum ersten Male exakt gezeigt, in wie enger Ver- bindung die Tracheenstränge eines Leitbündels miteinander stehen, wenn sie auch auf Querschnitten weit von einander entfernt und völlig isoliert erscheinen.
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Die Reduktion der Biindel: Die Reduktion der Biindel bietet nichts besonderes und voll- zieht sich in der vielfach beobachteten Weise. Der Bau der Biindel ist im Verlauf des Stiels und der Spindel sowie in den Hauptnerven der Blättchen im ganzen der gleiche. An die Innenseite des Tracheenteils grenzt schwach kollenchymatisches Parenchym, während der Siebteil durch eine starke, 4—5 Zellagen umfassende Kollenchymrinne nach außen hin geschützt ist. Vom Bau des Tracheen- teils war oben die Rede. Im Siebteil erscheinen die Siebréhren auf Querschnittsbildern in ähnlicher Weise einzeln oder in unregelmäßigen Gruppen angeordnet, wie die Tracheen. Zwischen das Kollen- chym der Siebteilseite und dem dicht unter der Epidermis dem Biindel parallel ziehenden Kollenchym- strang ist ein Sekretgang in das Parenchym eingeschaltet. Ein gleicher findet sich, wenigstens bei größeren Bündeln innerhalb des Siebteils (vgl. Karl Müller, 1888, S. 20). Die Reduktion der Bündel geht derart vor sich, daß zunächst ohne prinzipielle Aenderungen alle besprochenen Teile in gleicher Weise vermindert werden. Völlig geschwunden ist dann schon relativ früh der kollenchymatische Be- lag des Tracheenteils, ebenso der erwähnte Siebteilständige Sekretgang. Bis in die meisten Zweige
des Bündelnetzes sind von den eigentlichen Leitungsbahnen innerhalb der nie schwindenden geschlossenen
Parenchymscheide noch mindestens 1—2 Tracheiden, eine Uebergangszelle und zuweilen noch eine weitere englumige parenchymatische Zelle vorhanden. Die letzten Endigungen enthalten oft nur eine einzige Tracheide, zuweilen schräg abgeschnitten, zuweilen erweitert, zuweilen durch eine endständige Speichertracheide oder Gabelung vergrößert. Ueber solche Endigungen legt sich die Parenchymscheide kappenartig herüber; eine Fortsetzung inhaltsloser Parenchymscheiden, oder gar eine Anastomosen- bildung solcher anti ich nicht feststellen.
Entwicklungsgeschichte des Bora Die bisher angegebenen Verhältnisse hinsichtlich des Bündelsystems gelten nur für erwachsene Blätter. In jüngeren Stadien zeigt das Leitungssystem der Blätter einen wesentlich einfacheren Bau, der erst eine Reihe verschiedener Stufen durchläuft, bis er die geschilderte Komplikation annimmt.
Bei der Untersuchung zeigt sich, daß die Blattspurbündel nicht gleichaltrig sind, daß vielmehr bei der Weiterbildung des anfangs bündellosen Primordialblattes, das junge Blatt zunächst in seinem Grund ein einziges Bündel enthält, welches an das Bündelrohr der Achse Anschluß hat. Die Blätter von Pimpinella peregrina haben basifugale Entwicklung (Eichler 1876, S. 18). Nach Prantl (1883) wären sie zum eocladen Typus zu stellen. Das junge, 0,3 cm lange Blatt zeigt auf diesem Stadium der Ent- wicklung noch keine Stiel- bezw. Spindelinternodien, sondern ist nur in einen breiten Blattgrund, die spätere Blattscheide, und ein davon wenig abgesetztes Oberblatt geteilt, an dem schon Einschnitte die späteren Blättchen erkennen lassen. Ein zartes Bündel durchzieht als Mittelbündel dieses junge Blatt bis zu seiner Spitze und zeigt, wenigstens bei etwas weiter vorgeschrittenen Blättern mehrere, etwa 3—4 Tracheen und eine fiederförmige Verzweigung, indem einzelne Tracheen den äußersten Spitzen (späteren äußersten Spitzen der Blättchen) zustreben.
Ein älteres Stadium zeigt im Blattgrund, neben dem nun stärkeren Mittelbündel schon je ein Seitenbündel. Diese ziehen dem Mittelbündel parallel bis zum ersten Seitenast desselben, an den sie sich entweder ganz oder aber nur zum Teil anlegen, während dann ein anderer Teil bis zum zweiten Seitenast des Mittelbündels durchzieht und sich an diesen anlegt. In diesem Stadium empfängt der unterste Lappen, das spätere Blättchen des untersten Paares, also Tracheen verschiedenen Ursprungs. Diese strahlen nicht von der Blättchenbasis, d. h. also auf diesem Entwicklungsstadium von der Ver- einigungsstelle des Seitenbündels und des Mittelbündel-Seitenzweiges divergierend auseinander, sondern sind über eine lange Strecke innerhalb eines Bündels vereintläufig. Die Nervatur der Blättchen ist also typisch fiederig zum Unterschied vom erwachsenen Blatt, wo wir handförmige Nervatur der Blättchen feststellten.
In älteren Stadien, Blättern von 0,8 und 1,4 cm Länge, die schon eine deutliche Gliederung in Scheide, kurze Stiel- und Internodienteile nnd Blättchen zeigen, sind hinsichtlich des Bündelsystems die Veränderungen wesentlich auf die Vermehrung der Blattspurbündel auf 5 bezw. 7 beschränkt. Bis zum 3. oder 4. Fiederpaar von unten zeigt sich jetzt das innerste der Leitbündel beteiligt, bis zum ersten bezw. zweiten das nächste, bis zum untersten das äußerste. Immer jedoch ist die Nervatur
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des Blattchens dadurch gekennzeichnet, daf alle eintretenden Leitungsbahnen vereintläufig sind, solange bis es innerhalb der Spreite zur Abspaltung von subordinierten Seitenbiindeln kommt. Die Nervatur ist also stets noch rein fiederig. Allerdings zeichnen sich schon im letzten Stadium bei 1,4 cm Blatt- länge die untersten Seitenbündel durch ihre Größe aus und treten gleich bei Beginn der Spreite aus dem Verband heraus; es ist das der allmähliche Uebergang zu der Ausbildung des Bündelnetzes, wie es in erwachsenen Blättchen vorliegt.
Blätter von 2,2 cm Länge zeigen dann im Blattgrund schon die Maximalzahl von 9 Bündeln, und zum ersten Mal erscheint bei ihnen die obere Querverbindung innerhalb des Knotens, die die Ring- verbindung schließt. Die Scheide und der Blattstiel sind schon zu 1 cm Länge entwickelt. Die Blätt- chen auch des untersten Paares sind noch sitzend, und Hand in Hand damit sind ihre Leitungsbahnen noch von Grund auf vereintläufig. Die Ablösung der untersten Bündel erster Ordnung, die die aus den Seitenbündeln stammenden Tracheen enthalten , findet immer tiefer in der Blättchenbasis statt.
Bei erwachsenen sitzenden Blättchen, zumal also den oberen Paaren ist dann die Vereintläufig- _ keit der Bündel nur noch zum Teil erhalten (vgl. das Schema des oberen Knotens Fig. 13). Bündel 3a, 4a und 3a’ sind noch eine Zeit lang vereintläufig, außerdem aber ist eine Verbindung aller Spindel- bündel auf der Höhe der Abzweigungen innerhalb des Knotens ausgebildet: Der Verbindungsring. Die Flankenbündel sind also nicht mehr in so innigem Verband mit den übrigen Tracheen der Blättchen- spur, wie es noch bei jüngeren Blättchen der Fall war, und auch die Vereintläufigkeit der Bündel 3a, 4a und 3a ist auf die kurze Strecke von 110 w beschränkt. Schon fast innerhalb der Spindel kommt die Trennung auch dieser Bändel zustande, sodaß die Nervatur handförmig genannt werden kann. Bei den gestielten Blättchen ist dann jede Vereintläufigkeit der Tracheen verschiedenen Ursprungs ge- schwunden. Der Zusammenhang zwischen ihnen ist jetzt durch die Ringverbindung im Spindelknoten und die Verbindung in der Blättchenbasis hergestellt. Aus dem Gesagten geht hervor, wie das Leitungs- system in verschiedenen Entwicklungsstadien des Blattes durchaus verschiedenartig aufgebaut sein kann und wie das des völlig erwachsenen Blattes durch Umgestaltung aus dem abweichend gebauten der jüngeren Stadien sich entwickelt.
Das Mesophyll. Die Dicke der Blätter beträgt im Mittel 0,17 mm. Ober- und unter- seitige Epidermis sind von fast gleicher Höhe und schließen zwischen sich das bifaziale Mesophyll ein. In vertikaler Richtung nehmen die Pallisadenzellen desselben, die stets nur in einer Schicht vorhanden sind, etwa ein Drittel des Mesophylls, im Mittelwert 0,05 mm ein. Oberhalb stärkerer Leitbündel sind die Pallisadenzellen durch chlorophyllarmes, oder völlig farbloses Parenchym ersetzt. In 3—4 Zellagen Dicke auftretend, ist dieses Parenchym in der Richtung des Bündelverlaufes gestreckt und zieht sich zwischen dem Bündel und den an solchen Stellen in gleicher Richtung gestreckten Epidermis- zellen hin. Unterhalb der Pallisadenzellschicht liegt in Stärke von 5—7 Zellagen aus fast kugligen Zellen bestehendes Schwammparenchym. Ringsum lückenlos eingeschlossen sind in diesem Teil des Mesophylls nur die an seiner oberen Grenze gegen das Pallisadenparenchym gelegenen Leitbündel und die wenigstens bei stärkeren Bündeln nie fehlenden Sekretgänge, die sich zwischen die Bündel und die unterseitige Epidermis einschieben. An solchen Stellen des Blattes haben wir weder Pallisaden- parenym noch mehr als höchstens 1—2 Schichten kleinzelligen, meist dicht zusammenschließenden Schwammparenchyms, ein Umstand, der schon makroskopisch durch fast völlige Farblosigkeit der Nervenbahnen kenntlich wird. Durch diese Nerven kommt eine Kammerung der Blättchenspreite zu- stande. Sie zerfällt in eine Anzahl von Maschen, deren Interzellularräume untereinander in Verbindung stehen, aber völlig oder nahezu völlig von denen der Nachbarmaschen getrennt sind.
Zahlenmäßig festgestellt wurde noch das Verhältnis der Pallisadenzellen zur Lage des betreffen- den Blattstiickes. Die Beobachtungen wurden gemacht in denselben oben für die Verschiedenheit des Bündelnetzes gekennzeichneten Gebieten, a, 8 und y. Sie ergaben als Zahlen für die Menge der Palli- sadenzellen pro Flächeneinheit
melndblättehens ber ne Wet. a Ann, 780,3 USE EEE ET Le dal Wise won L4G
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in einem Blättchen des untersten Paares beia . . . . 740
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Die Zahlen zeigen also für alle Gebiete eine erhebliche Uebereinstimmung und lassen kein gesetz-
mäßiges Verhalten, etwa eine Beziehung zur Leitbündellänge erkennen. Gebiet y hat bei geringst ent- wickeltem Bündelnetz einmal die größte Zahl der Pallisadenzellen aufzuweisen.
Physiologische Untersuchungen.
Saugversuche. Entsprechend den erörterten Verschiedenheiten des Bündelverlaufes waren die Ergebnisse der physiologischen Untersuchungen nicht in allen Fällen die gleichen. Alle aber lassen sich unter Berücksichtigung der vorkommenden Abweichungen hinsichtlich der Bündelzahl, der Bündel- verminderung innerhalb der Knoten u. s. w. leicht dem Schema, das in Fig. 12 wiedergegeben ist, ein- ordnen. Wir besprechen die Versuchsergebnisse an Hand dieser Figur. In das Blatt treten in dem dargestellten Falle 9 Bündel ein. Es ist die größte Zahl, die ich für Pimpinella beobachtete. Es ergab sich, daß das Mittelbündel 5 an den Verzweigungen und an der Bildung der Ringverbindung im untersten Knoten unbeteiligt ist. Die beiden höheren Knoten sind analog den in den Schematen wieder- gegebenen Knotenstellen gebaut, ebenso die Basis des Endblättchens. Die Fig. 12 läßt die einzelnen Gebiete, die den Blattspurbündeln innerhalb der Blattspreite zukommen, erkennen. Oeffnung des Bündels 1, des linken Eckbündels der Rinne -hat Rötung des mit Kreuzen bezeichneten Spreitenteils im linken unteren Blättchen zur Folge, also dem unteren Randgebiet des linken untersten Blättchens. Bei Oeffnung des Bündels 9 färbt sich das entsprechende Gebiet des rechten Blättchens. Wird Bündel 2 der Farblösung geöffnet, so tritt Rötung in 2 Blättchen auf und zwar in den punktierten Gebieten, also dem oberen Randgebiet des untersten Blättchens und dem größeren unteren Randgebiet des nächst höheren Blättchens. Beide Spreitenteile gehören zwar verschiedenen Blättehen an, sind aber nicht durch Gebiete anderer Bündel getrennt, wie wir es für die Versorgungsgebiete der übrigen Blattspurbündel sehen werden. Für Bündel 8 gilt das Analoge wie für Bündel 2. Die Versorgungsgebiete des Bündels 3 umfassen ge- trennte Gebiete. Bei entsprechendem Versuch tritt eine Rötung in 3 Blättchen auf und zwar im untersten Blättchen mit Ausnahme der zu 1 und 2 gehörigen Gebiete und dem in der Figur schwarzen Spitzenteil des Blättchens, der zu Bündel 4 gehört. Das übrige Gebiet dieses Blättchens, in der Figur weit vertical schraffiert, gehört zu Bündel 3. Gleiche Schraffur zeigen die in den beiden höheren Blättchen der gleichen Seite zu Bündel 3 gehörigen Gebiete. Ihre Lage ist völlig analog zur Lage der Bündel 2 zugehörigen Gebiete in den beiden unteren Blättchen. Das für Bündel 3 Gesagte gilt auf der rechten Seite analog für Bündel 7. Wir kommen zu Bündel 4 bezw. zu Bündel 6. Es röten sich bei Oeffnung dieser Bündel die in der Figur geschwärzten bezw. weiß gelassenen Blattgebiete. Man sieht, daß diese Bündel an allen Blättchen der betreffenden Seite und am Endblättchen beteiligt sind. Die Bündelgebiete zer- fallen in drei durch andere Bündelgebiete getrennte Spreitenteile: 1. Die Spitze des untersten Fieder- paares; 2. einen Spreitenteil des zweiten Blättchenpaares, der begrenzt ist einerseits von den zu den Bündeln 2 und 3 gehörigen Randzonen (s. oben) und andererseits von dem zum Mittelbündel gehörigen Spreitenteil der Blättchenspitze. Endlich gehört 3. zum Gebiet des Bündels 4 ein Spreitenteil des dritten Blättchens und eine von diesem nicht durch andere Bündelgebiete getrennte Zone am linken unteren Rande des Endblättchens. Das Analoge gilt rechts für Bündel 6. Es bleiben uns noch die in der Figur eng horizontal schraffierten Spreitenteile zu berücksichtigen, die bei Oeffnung des Mittel- bündels gerötet werden. Während die bisher besprochenen Bündel stets nur an einer Blattseite beteiligt waren, und wir bei ihnen z. T. zwei oder drei getrennte Versorgungsgebiete feststellen konnten, ver- sorgen die Tracheen des Mittelbündels fünf getrennte Spreitenteile, die auf beide Blattseiten entfallen. Die dem Mittelbündel zugeordneten Blattgebiete nehmen die Spitzen der beiden oberen Fiederpaare und des Endblättchens ein und zwar so, daß das Gebiet im unteren Blättchenpaar klein ist, im End- blättchen fast das ganze Blättchengebiet umfaßt. Die Verteilung der Bündelgebiete ist innerhalb des einzelnen Blättchens asymmetrisch wie die Blättchenform, innerhalb des symmetrischen Gesamtblattes ebenfalls symmetrisch. In den Blättchen sind die Bündelgebiete so angeordnet, daß sie nicht von der
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Blättchenbasis ausstrahlen wie bei Vicia, sondern daß man von der Blättchenbasis aus das Gebiet der anderen Bündel erst passieren muß, um zum Gebiet des mittleren Bündels zu gelangen. Das Blättchen- Mittelbündel durchzieht also in seinem unteren Teil ohne Abgabe von Seitenbündeln die Spreite, und die Blattgebiete rechts und links desselben werden bis unmittelbar an das Bündel heran von Aus- zweigungen der Nachbarbündel versorgt (vgl. das bei der Zusammenfassung der physiologischen Unter- suchungen Gesagte).
Druckversuche. Oeffnung eines Bündels hat Färbung des gesamten Blattes zur Folge. Wenn beispielsweise in dem Fall der durch Fig. 12 dargestellt ist, das Mittelbündel 5 für die Farblösung geöffnet ist, so färben sich nicht nur die Blättchen der oberen Paare, sondern auch die des untersten Paares. Wenn das Mittelbündel an der Bildung des Verbindungsringes nicht beteiligt ist wie in unserem Falle, so sieht man die Rötung des untersten Blättchenpaares etwas später erfolgen als die der oberen Blättchen. Die Farblösung gelangt vom zweiten Knoten aus absteigend in die Bündel, die das untere Blättchenpaar versorgen. Wenn bei dem gleichen Versuch die Spreite von der Mitte des untersten Internodiums (B) ab entfernt und die Wunde dicht verschlossen war, so unterblieb not- wendig die Rötung. Wenn die Farbe in ein Eckbündel beispielsweise 9 eingepreßt wurde, trat Rötung der ganzen Spreite ein, auch dann, wenn das rechte untere Blättchen entfernt war. Die Verbindungen innerhalb des Ringes im unteren Knoten waren in diesem Falle die einzigen Bahnen, durch die die Farbe in die anderen Bündel eintreten konnte. Wenn es gelang, innerhalb des Stielchens des untersten Blättchens alle Bündel unterhalb der Verbindungen zu durchschneiden, etwa bei A im Schema Fig. 14 und nur die Bündel 1a und 1a unverletzt zu lassen, so erfolgte bei Einpressung der Farblösung in Bündel 1 eine Rötung des ganzen Blättchens. Die Färbung kam aber langsam zustande, und man konnte ihre Ausbreitung von dem mit Kreuzen bezeichneten Blattgebiet des Bündels 1 aus verfolgen. Das Bündelnetz der Spreite ermöglichte in diesem Falle den Farbdurchtritt. Eine besonders starke Wirksamkeit der Bündelverbindungen in den Zonen zwischen A und B in Fig. 12, in die die Farblösung von Bündel 3a absteigend gelangen konnte, war nicht zu bemerken. Wenn ein zweiter Einschnitt (bei B) die Wirk- samkeit dieser Verbindungen völlig unmöglich machte, so erfolgte die Rötung des ganzen Spreiten- gebietes nicht merklich langsamer. In mehreren Fällen kam es zu einem Welken der Spreite, bevor deutliche Rötung eingetreten war. Die Dauer der Versuche mußte eben sehr lange ausgedehnt werden (24—30 Stunden).
Versuche der Reihe 2a bei verhinderter Transpiration hatten Farbaustritt aus den Wasser- spaltenapparaten der Blattzähne zur Folge. Es erfolgte dieser Farbaustritt an allen Zähnchen, doch zeigte es sich, daß er beispielsweise bei Einpressung in das Mittelbündel 5 am schnellsten an den Blattspitzen der oberen Fiederpaare erfolgte, also an den Spreitenteilen, die zu dem Versorgungsgebiet des Mittelbündels gehören. Unter diesen Stellen trat wiederum in der Regel die Farbauspressung am Endblättchen zuerst auf.
7. Typus Agrimonia odorata.
Kurze Charakteristik des Typus: Blattspur dreibündelig. Bündelverzweigung und Vereintläufigkeit im Internodium. Bündelverzweigung auch in den Knoten. Blättchenspur einbündelig. Abspaltung des Blättchenspurbündels an der Flanke der Spindel-Biindelrinne.
Zur vergleichenden Untersuchung gelangten Rosa alpina, Filipendula ulmaria, Potentilla rupestris, Sanguisorba officinalis, Sorbus aucuparia. Die Verhältnisse sind bei den erstgenannten krautigen Pflanzen im Wesentlichen übereinstimmend, bei Sorbus ist der Typus vereinfacht; die drei im Blattgrund noch getrennten Einzelbündel sind weiter oben zu einem Rinnenbündel vereinigt, so daß dadurch{die von Petit (1887) aufgestellte Charakteristik der Bündelsysteme innerhalb der Blattstiele von Holzgewächsen im Gegensatz zu denen der Kräuter, auch in diesem Falle sich als zutreffend erwies.
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Anatomische Untersuchungen.
AeuBere Morphologie des Blattes. Das Blatt von Agrimonia odorata ist als un- paarig und unterbrochen gefiedert zu bezeichnen. Die Zahl der Blättchen ist meist 11—15, doch kommen auch größere und geringere Zahlen vor. Zwischen je zwei Blättchenpaare schieben sich 1—2 Paar kleinere Blättchen ein, die den Charakter der unterbrochenen Fiederung bedingen; auch unter- halb des ersten Paares finden sich solche Blättchen. Die Blättchen selbst sind kurz gestielt. Die oberen meist nahezu sitzend. Basal sind sie fast unmerklich gefördert; ihre Nervatur ist fiederig.
Anschluß des Blattes an die Achse. Die Achse enthält ein Leitbündelrohr, in dem die primären Leitbündel mehr oder weniger deutlich als solche zu erkennen sind, je nachdem sie tiefer oder weniger tief in das Mark vordringen. Der Anschluß der Blattspurbündel an die Achse wird da- durch vollzogen, daß auf fast gleicher Höhe die 3 Blattspurbündel sich aus dem Verband des Achsen- bündelrohres loslösen. Erst später nimmt oberhalb des Mittelbündels das Bündelrohr des Achselsprosses seinen Ursprung dadurch, daß das wieder völlig geschlossene Achsenbündelrohr eine Einschnürung er- leidet, die es in zwei Rohre teilt: Das größere in der Achse verbleibende und das kleinere des Achsel- sprosses. Zum Unterschied von anderen Rosaceen, z. B. Alchemilla (nach de Candolle 1888, S. 308) findet also die Auszweigung des Blattspur-Mittelbündels getrennt von der des Achselsproß-Bündelrohres unterhalb desselben statt. Die drei Blattspurbündel sind von Anfang an Zylinderbündel.
Bündelverlauf im Blattgrund, In den Blattgrund treten die 3 Blattspurbündel A,B,C ein, von denen Zweige der beiden seitlichen m und n die großen, tief gespaltenen Nebenblätter versorgen; außerdem spalten die Seitenbündel A und C einen Teil ab, der als Flankenbündel d bezw. e in Blattstiel eintritt, während der Hauptteil das Zwischenbündel a bezw. c beiderseits zwischen Mittel- und Flankenbündel bildet. Der Blattgrund enthält bei Agrimonia die von Petit (1881, S. 268) allgemein für Rosaceen festgestellten Bündelverbindungen, die aus dem Verbindungspaar vv bestehen, von den Zwischenbiindeln a und c zum Mittelbündel B hin aufsteigend. Oberhalb dieser Stelle, also an der Basis des Blattstiels sind somit 5, in lockerer Rinne angeordnete Bündel d, a, B, e, e vor- handen, von denen d und a, c und e einheitlich und zu je zweien gleichen Ursprungs sind, während das Mittelbündel B in seinen Flankenteilen aus Teilen der Bündel A und Ü, in seiner Mitte aus der resamtheit des Bündels B besteht.
Bündelverlaufim Blattstiel. Die grundständigen Blätter von Agrimonia sind ziem- lich lang gestielt, die Blätter der Blütenstandsachse haben mehr und mehr verkürzten Blattstiel. In allen Fällen ist die Zahl der Bündel die gleiche und Bündelverbindungen kommen auf der ganzen Strecke des Blattstiels nicht vor. Ebensowenig findet sich Bündelspaltung, sodaß wir bei Beginn der Spindel die genannten Verhältnisse unverändert wieder finden.
Bündelverlauf in der Spindel. (Vgl. Schema Fig. 15). Das Schema der Fig. 15 gibt den Bündelverlauf innerhalb der ganzen Spindel wieder. Es ist im Vergleich mit den natürlichen Größenverhältnissen stark verkürzt. Zwischen die Verbindungen vv und die Abzweigungsstellen von d und e ist der lange Blattstiel einzuschalten, in dem das Bündelsystem, ja, wie wir sahen, unverändert bleibt. Die mit kleinen Buchstaben versehenen austretenden Bündel versorgen die Zwischen- blättchen, die mit großen Buchstaben bezeichneten treten in die Blättchen aus.
Die Eckbündel d und e übernehmen, wie das Schema zeigt, zunächst die Versorgung der untersten Blattspreitenteile also der kleinen Blättchen, die dem ersten Fiederpaar voraufgehen, indem sie einen peripher gelegenen Teil dn bezw. en ihrer Leitelemente abspalten und in das Blättchen ausbiegen. Die inneren Bündel a, B, c zeigen keinerlei Spaltung. Erst kurz unterhalb des ersten großen Fiederpaares zeigt sich das Gesetz, das nun weiterhin stets dıe Bündelabzweigung beherrscht. Die zweitäußersten Bündel, also in diesem Falle a und c, spalten einen kleinen Teil (w) von ihrer äußeren Flanke ab und lassen ihn zur Vereinigung mit dem äußersten Bündel d bezw. e gelangen. Es legt sich dieser Ast an die innere Flanke des Eckbündels an. Ueber eine längere Strecke bleiben die Verhältnisse jetzt in diesem Zustande. Alsdann erfolgt die Abspaltung des Blätt- chenspurbündels: Das Randbündel d bezw. e gibt seinen, an der äußeren Flanke gelegenen Teil in die Spreite ab (Dn bezw. En). Auf das erste Blätichenpaar folgen dann die Zwischenfieder, die von dem äußersten Bündel allein durch Flankenab- spaltung versorgt werden (ds, ds), erst gleich unterhalb des zweiten Fiederpaares wiederholt sich die Abgliederung eines Astes w, von a bezw. c an die Randbündel d und e. Da die von den Zwischenbündeln a und b empfangenen Bündeläste w an Umfang kaum die Verluste an die Blättchenspuren decken können und zudem die Zwischenfieder versorgt werden müssen, sind bald alle Tracheen der Eckbündel d und e erschöpft. Oberhalb des zweiten Fiederpaares dienen sie meist nur noch dazu,
die Zwischenfieder ds und ds bis zum dritten Fiederpaare zu versorgen, was in gleicher Weise, wie unten beschrieben ist, ge- schieht. Dann sind sie erschöpft, und von dieser Stelle zeigt der Spindelquerschnitt nur noch die 3 Bündel a, B und c.
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Nun übernehmen die Bündel a und c genau die Rollen der früheren Flankenbündel. Das Mittelbündel übernimmt die Stelle der Zwischenbündel; daraus ergibt sich für die Vorgänge der Bündelvereinigungen und Verbindungen hinsichtlich des 3. Fiederpaares das Folgende: Eine kurze Strecke unterhalb der Insertionsstelle dieses Blättchenpaares gibt das Mittel- bündel B je einen Ast ws an a und c ab, der sich an die inneren Flanken dieser Bündel anlagert. Von der Außenflanke der Bündel a und c wird dann die Blättchenspur A1 bezw. Eı abgezweigt. Die Zwischenblattchen werden von jetzt ab von den Bündeln a und c versorgt. Meist aber wird nicht die Spur jedes Zwischenblattchens einzeln vom Bündel a und c abgespalten, sondern es wird ein Bündel & abgegliedert, von dem die Spuren aller Zwischenfieder zwischen zwei Fiederpaaren abgezweigt werden, bis der Rest, falls ein solcher bleibt, sich dann mit dem austretenden Blättchenspurbündel vereinigt. Er legt sich an die basale Seite des letzteren an.
Unverändert bleiben die Verhältnisse weiterhin die gleichen, bis unterhalb des letzten Paares Dreispaltung des Mittel- bündels eintritt, und die letzten Reste der Bündel a und c sich an die Seitenzweige des Mittelbündels B anlegen und so an den Blättchenspuren des letzten Fiederpaares teilnehmen. Aus ihrer apicalen Seite gliedern diese Blattchenspuren dann je ein kleines Bündelchen ab, das sich zur Spur des Endblattchens zurückwendet.
Zusammenfassung der Einzeluntersuchungen des Biindelverlaufsin der Spindel. Die Ergebnisse unserer Einzeluntersuchungen seien kurz zusammengefaßt: Eine Strecke weit unterhalb jedes Knotens kommt es zur Abspaltung eines Flankenteils des zweitäußersten Bündels und zur Vereinigung dieses Bündelastes mit dem äußersten Bündel. Es folgt alsdann eine Zone der Vereintläufigkeit dieser Bündel und dann im Knoten eine Abgabe des Flankenteils der Eck- bündel als Blättchenspur. Die Zwischenblättchen werden von den Eckbündeln versorgt, ohne daß die beschriebene Verbindung mit dem nächstinneren Bündel voraufgegangen wäre.
Bündelverlaufinder Blättchenspreite. Die Blättchenspur ist, wie wir sahen, einbiindelig. Das Bündel durchzieht das kurze Stielchen und verläuft dann gerade bis zur Blättchen- spitze durch. Die Nervatur ist streng fiederig. Die Bündel der Seitennerven erster Ordnung werden von den Flanken des Mittelnervbündels abgegeben und ziehen in die Blättchenzähne oder bis vor die durch die Zähne gebildeten Einkerbungen, wo sie sich dann teilen und in jede der beiden benachbarten Zahnspitzen eintreten.
Vergleiche des Bündelsystems im Fiederblatt von Agrimonia mit dem Bündel- system bei Sorbus aucuparia. Unter den vergleichsweise untersuchten Rosaceen befand sich auch Sorbus, dessen Blattspindel ebenfalls genauer an Handschnitten untersucht wurde, um innerhalb einer Familie eine krautige Pflanze mit einem Holzgewächs in Bezug auf den Bau der Leitungsbahnen inner- halb der Blattspindel verfolgen zu können. Auf Einzelheiten soll dabei nicht eingegangen werden, sondern nur ein Vergleich zwischen beiden Bündelsystemen gezogen werden. In Uebereinstimmung sind die Verhältnisse im Blattgrund: Wir haben in beiden Fällen anfangs 3, dann 5 getrennte Zylinder- bündel. Die Seitenbündel A und C können aber auch bei Sorbus gleich in 2 Teilen entstehen, sodaf die Blattspur 5-bündelig ist. Die für Agrimonia angegebene Bündelverbindung vv ist bei Sorbus nicht besonders ausgebildet, denn es kommt hier auf der Höhe, die jener Verbindung entspricht, also dicht oberhalb des Blattgrundes zur Vereinigung der Bündel d mit a und c mit e und endlich zur Vereinigung der so gebildeten 3 Bündel zu einem einzigen Rinnenbündel. Hinsichtlich der Abspaltung der Blättchen- spur ist nun bei Sorbus eine interessante Verschiedenheit von den Verhältnissen, wie sie bei Agrimonia liegen, zu verzeichnen. Es ist wohl anzunehmen, daß sich auch unter krautigen Rosaceen bei ge- trennten Zylinderbündeln innerhalb der Spindel analoge Verhältnisse finden lassen. Bei den unter- suchten Spezies liegen sie jedenfalls nicht vor. Zunächst wird bald oberhalb einer Knotenstelle ein kleines Flankenstück der Rinne als selbständiges Bündelchen losgelöst und in dem folgenden Blättchen- paar in die geförderte Basalhälfte der Spreite abgegeben. Wichtiger aber ist dann, daß das Haupt- bündel der Blättchenspur, das bei Agrimonia immer ein äußerer Flankenteil des Eckbündels der Rinne war, nun hier bei Sorbus nicht von der Flanke des Rinnenbündels abgegeben wird, sondern von der Stelle, an der die Tracheenteile der anfangs getrennt gewesenen Einzelbündel c und e bezw. a und d aneinander stoßen, sodaß das ausbiegende Bündel Tracheen der Bündel a bezw. c empfangen muß, während noch Teile der Bündel d bezw. e in der Spindel verbleiben. Es werden also im Gegensatz zu Agrimonia Teile der inneren Bündel abgespalten, ehe die Tracheen der äußeren Bündel völlig er- schöpft sind. Wir haben somit Durchkreuzung der Tracheenstränge festzustellen. Die Hoffnung, diese
Beziehungen durch physiologische Versuche bestätigen zu können, verwirklichte sich nicht. Die auch Bibliotheca botanica Heft 81. :
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bei Agrimonia so stark ausgebildeten Strangverbindungen sind jedenfalls die Ursache für diese Tatsache. (vgl. das bei den physiologischen Untersuchungen Gesagte).
Physiologische Versuche.
Saugversuche. Die Versuche wurden bei Agrimonia in besonders großer Anzahl wieder- holt und führten stets zu dem gleichen Ergebnis. Die Oeffnung eines Blattspurbiindels für die Eosin-
lösung hatte Rötung aller der Blättchen zur Folge, an deren Versorgung das betreffende Bündel be- —
teiligt ist; und zwar trat alsdann in jedem Falle eine gleichmäßige Rötung der ganzen Blättchen- spreite ein. Die Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern derart ausgeführt, daß die Einschnitte, durch die die Eosinlösung Zutritt zu den Leitungsbahnen finden konnte, oberhalb der Verbindungen vv an der Basis des Blattstieles angebracht wurden. Ist dann beispielsweise das Bündel e angeschnitten (vgl. Schema Fig. 15), so röten sich die Zwischenfieder eı, eg, es bis eg und die Blättchen E, und Ep. Wenn aber Bündel c angeschnitten ist, etwa auf der Höhe von e, und das Eckbündel e unverletzt ist, so röten sich, von den Verhältnissen oberhalb des Fiederpaares C,, A, abgesehen, die Blättchen E, und Es und die Zwischenfieder e3, e4, e; und eg. Es sind das die gleichen Blättchen, die sich auch bei Oeffnung des Bündels e färbten, und die Färbung ist ebenso gleichmäßig über die Blättchenspreite verteilt, wie in jenem Falle; allerdings erscheint sie innerhalb Ez, e; und eg intensiver als bei mög- lichst gleichartig angestelltem Parallelversuch, bei dem Bündel e durchtrennt war. Unterhalb der Bündelverbindungen w tritt eine Färbung stets nur bei Oeffnung der Flankenbündel d bezw. e auf. Unterhalb der Verbindungen w; stets nur bei Oeffnung eines der beiden Seitenbündel e oder c, bezw. d oder a. Die Bereiche überhaupt merklicher Färbung erstrecken sich für das Eckbündel e von e; bis eg einschließlich, für Bündel c von E, bis Bs einschließlich, für das Mittelbündel auf die Blättchen von A, und Cy bis zum Spindelende. Die Gebiete starker Färbung umfassen für Bündel e die Spreiten- teile e, bis e; einschließlich, für Bündel e von e4 bis C, einschließlich, für das Mittelbündel von Ag bezw. C2 bis zu Ende.
Einschnitt eines Bündels bis zur Mitte hat weiter oberhalb schwächere Rötung des ganzen Bündels zur Folge. Oeffnung eines der Bündel A und C hat infolge des Vorhandenseins der Ver- bindungen vv auch eine teilweise Rötung des Mittelbündels zur Folge. Im untersten Teil erscheint das Mittelbündel an der dem geöffneten Seitenbündel zugewandten Flanke stärker gerétet. Am Ende des Blattstiels ist die Rötung nicht mehr zu bemerken, jedenfalls ist der betreffende Flankenteil des Mittelbündels nicht stärker gefärbt, als die übrigen Tracheen des Bündels.